海洋含氧量控制三叶虫大小演化

本报南京5月4日电（记者苏雁 通讯员姬尊雨） 体型一直是人类了解生物的重要特征，它不仅决定了生物的运动、捕食和生存策略，也深刻影响着生物与生态系统的互动。作为最具标志性的古生物类群之一，三叶虫是无脊椎动物化石类群中的明星，也是人们探索古生代生物演化的理想对象。中国科学院南京地质古生物研究所科研人员与国外科研人员合作，建立了迄今最全面的寒武纪和奥陶纪三叶虫体型数据库，并对三叶虫的体型演化开展综合研究，研究成果日前在线发表于《科学进展》上。

针对生物体型演化的模式和驱动力，学界已经提出了许多不同的理论：柯普法则认为生物的体型会随着演化自行增大，而伯格曼法则强调环境因素如温度对生物体型塑造的重要作用。同时，科学家们也识别出了其他不同的体型演化模式。但是，过去科学家的研究多聚焦于脊椎动物化石类群，对无脊椎动物化石类群的研究甚少。三叶虫化石非常丰富，体型差异也很大（从2毫米到超过70厘米），是展开无脊椎动物化石体型演化研究的绝佳素材。

此次研究中，科研人员测量了来自1091个三叶虫属的4732个成年背壳的体型值，创建了迄今最全面的全球寒武纪和奥陶纪三叶虫的体型数据库。

经过对体型数据库的全面分析发现，在全球尺度上，寒武纪和奥陶纪三叶虫体型演化呈现阶段性（幕式演化），即体型在某些事件中发生快速变化，之后长期停滞，直到下一次变化事件。无论是将三叶虫作为一个整体，还是具体分析更小的演化单元，三叶虫的体型演化均没有展示趋势性，这说明柯普法则在三叶虫中不适用。

在排除生物自身的演化驱动力后，研究人员将目光转向环境因素。经分析后发现，在海洋缺氧时期三叶虫的体型较小，而氧气较为充分时期三叶虫的体型则较大。这种相关性再次为氧气对生物演化的控制提供了重要实证。同时，考虑到大型三叶虫基本都是捕食者，耗氧量高，氧气的这种影响就不难理解了。

根据伯格曼法则，气候变冷被认为能够促进体型的增大，比如大象、鲸鱼等生物均是在新生代全球变冷的大背景下逐步大型化的。但从寒武纪晚期到奥陶纪晚期，温度的持续变冷并没有对三叶虫的体型产生明显的影响。相比晚新生代冰期，三叶虫时代的气候变冷是在含氧量很低的背景下发生的，这或许说明，相比温度，氧含量是更基础的生物体型控制因素。当氧含量上升到一定高度后，气候对体型的影响才逐渐显现出来。

不同体型的生物在面对环境变化时的敏感程度是不同的。此次研究显示，环境恶化导致的三叶虫体型减小情况，要比整体海洋生物多样性的减少早了数百万年，这说明大型三叶虫面对环境变化更为敏感。“三叶虫的例子再次说明大型动物的灭绝可能是环境恶化的警钟，这为我们理解今天的生物多样性危机提供了参考。”中国科学院南京地质古生物研究所“地球—生命系统早期演化团队”博士孙智新说。