高产小麦基因克隆获突破

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本报北京5月6日电（记者陈鹏） 日前，《自然》杂志在线发表了中国农业大学农学院小麦研究中心最新研究成果《基于油菜素内酯和赤霉素激素平衡创制高产半矮秆小麦》。研究团队通过多年大规模田间表型调查和遗传学研究，鉴定到一个显著提升小麦群体产量的关键位点，为高产高效半矮秆小麦新品种培育提供了重要基因资源和新的育种策略。这项研究还鉴定到一个油菜素内酯（Brassinosteroid，BR）信号转导的关键正调控因子ZnF，在理论上加深了对BR信号途径的认识。中国农业大学博士研究生宋龙、副教授刘杰为该论文的共同第一作者，教授倪中福为论文通讯作者。

研究团队介绍，国内外实践表明，品种对提高作物单产的贡献率达到40%以上，其中关键基因的发掘和利用对小麦产量遗传改良起到重要推动作用。比如，20世纪中叶的“绿色革命”通过利用Rht-B1b或Rht-D1b等矮秆基因，显著降低小麦株高，提高了收获指数，解决了植株倒伏问题，从而实现了单产的大幅度提升。但是，Rht-B1b或Rht-D1b矮秆等位变异同时存在粒重和氮素利用效率显著降低等不良效应。因此，挖掘和利用新的矮秆基因资源，培育不依赖于Rht1-B1b或Rht1-D1b的半矮秆小麦品种，一直是小麦遗传育种领域关注的热点问题之一。

中国农业大学农学院小麦研究中心历时十年，基于正向遗传学研究策略，在4B染色体短臂上鉴定到一个协同提升小麦产量和氮素利用效率的半矮秆位点。该位点为一段500Kb左右的大片段缺失，导致3个紧密连锁的基因丢失，即Rht-B1/EamA-B/ZnF-B，命名为r-e-z单倍型。与绿色革命基因型Rht-B1b相比，r-e-z缺失单倍型保持了半矮秆株型，且茎秆强度、耐密性、收获指数、千粒重和产量等均有显著提升。在群体水平下，缺失单倍型可使小麦增产10%以上。

为了解析决定r-e-z遗传效应的候选基因，研究人员利用基因编辑技术创制了3个基因（Rht-B1/EamA-B/ZnF-B）的不同类型突变体。结果显示，与野生型Fielder（Rht-B1b）相比，赤霉素（Gibberellin，GA）信号的负调控因子Rht-B1b功能丧失导致株高、穗长和粒重显著增加；ZnF-B功能缺失表现出株高和千粒重降低的表型，但是穗长没有显著差异；EamA-B敲除株系与野生型之间没有观察到表型改变。研究还发现，Rht-B1b和ZnF-B同时突变与r-e-z遗传效应基本相似。

单倍型分析结果表明，增产的缺失单倍型为稀有的变异类型，仅在我国的12份种质资源中存在。通过标记辅助选择策略，结合常规育种，初步选育出4个整合r-e-z单倍型的高产、半矮秆小麦苗头品系，在群体条件下产量比高产主栽品种“良星99”提高6.5%~15.2%。

这个研究还发现，利用r-e-z单倍型介导的BR和GA激素再平衡，可以培育出矮秆抗倒、高产和氮素高效利用的小麦品种，在突破现有绿色革命品种产量瓶颈方面有潜在的重要育种利用价值。