动物是怎么“闻着味儿就来了”？科学家：这不好说_风闻

原创：中科院物理所

2022年10月2日，在飓风“伊恩”袭击佛罗里达州四天后，一只名叫阿瑞斯的罗威纳搜救犬走在迈尔斯堡被破坏的街道上，它一直为之训练的时刻到来了。阿瑞斯在一个被毁的房子里闻到了气味，跑上楼去，它的训导员跟在后面，小心翼翼地在废墟中摸索着前进。

他们发现一名男子在浴室天花板塌陷后被困在里面两天了。“伊恩”是佛罗里达州遭遇过的最严重飓风之一，造成152人死亡，但这位男子幸免于难，多亏了阿瑞斯能够追踪气味找到气味的源头。

搜救犬依靠复杂的气味线索来寻找隐藏在废墟下的受灾者。高级气味传感器和搜索策略的结合可能是动物能力的关键，这远远强于机器人设备。| 来源:istock.com / egon69我们常常认为，狗能找到埋在废墟下的人，飞蛾能跟着气味找到配偶，蚊子能闻到你呼出的二氧化碳，这些能力是理所当然的。然而，用鼻子导航要比看起来要困难得多，科学家们仍在研究动物是如何做到这一点的。

哈佛大学生物物理学家高塔姆·雷迪(Gautam Reddy)说：“使这一点变得尤其困难的是，气味与光和声音不同，它不是直线传播的。”他在2022年《凝聚态物理学年度回顾》上参与撰写了一项关于动物定位气味来源方式的调查综述。你可以通过观察一缕烟来发现这个问题：起初，它沿着一条几乎笔直的路径上升，但很快就开始振荡，最后开始以一种被称为湍流的过程混乱地翻滚。一个动物是怎么能沿着如此曲折的路线回到它的源头的呢?

在过去的几十年里，从基因改造到虚拟现实再到数学模型，一系列新的高科技工具使得人们能够以完全不同的方式探索嗅觉导航。事实证明，动物使用的策略以及成功率取决于多种因素，包括动物的体型、认知能力以及气味中湍流的数量。在将来的某一天，对其不断加深的理解可能会帮助科学家开发出一种机器人，其能够完成我们现在只能依靠动物去完成的任务:依靠狗去寻找失踪的人，依靠猪去寻找松露，有时依靠老鼠去寻找地雷。

追踪气味的问题似乎应当有一个根本的解决方案：只需四处嗅一嗅，然后朝着气味最强烈的方向前进，然后继续这一过程，直到找到气味的源头。

这种策略被称为梯度搜索或趋化性，如果气味分子分布在混合良好的雾中（这是扩散过程的最后阶段），则效果非常好。但是扩散发生得非常缓慢，所以彻底的混合需要很长时间。在大多数自然情况下，气味在空气中以狭窄而尖锐的气流或羽流的形式流动。这些羽流和它们所传递气味的传播速度比扩散过程的速度要快得多。在某些方面，这对捕食者来说是个好消息，因为它们不用等上几个小时来追踪猎物。但也不全是好消息：气味流几乎都是湍流，而湍流使得梯度搜索效率非常低。气味浓度增长最快的方向很可能指向远离源头的地方。

动物可以使用多种其他策略。会飞的昆虫，比如寻找配偶的飞蛾，会采取一种“搜寻-飞升”策略，这是一种趋风性，或是基于气流的反应。当一只雄蛾探测到雌蛾的信息素时，假设有风，它会立即开始逆风飞行。如果它失去了气味，尤其是当其离雌性很远的时候这很可能发生——它就会开始在风中左右摇摆来搜寻气味。当它再次发现气味流时，它会继续逆风飞行(“飞升”)，并重复这一行为，直到他看到雌性。

一些陆地昆虫可能会使用趋激性的策略，这可以被认为是立体嗅觉：比较两个触须接收到的气味强度，然后转向得到最强信号的触须的方向。对鼻孔间距与体型大小之比远小于昆虫的触角间距-体型比的哺乳动物来说，其通常采用一种被称为调转趋性的“择优选购”策略：先转头在一边闻，然后再转头闻闻另一边，最后把你的身体转向气味更强烈的方向。这需要稍微高一点的认知水平，因为需要保留最近一次嗅觉的记忆。

气味环境可能决定了寻找气味来源的最佳搜索策略。如果气味分子从源头(顶部图片)均匀地扩散，其源头将处于阴影的中心，所以动物可以简单地朝着气味浓度最高的地方前进。如果气味流是湍流(中间图片)，尽管气味的浓度不均匀，但如果动物离气味源足够近，趋中策略仍然有效。如果动物远离气味来源(底部图片)，气味流就会分解成离散的“包”，所以动物只能断断续续地捕捉到气味。在这种情况下，动物需要一个更复杂的搜索策略，每当它失去气味时，它就会四处搜寻。

嗅觉机器人可能还有另一种可以借鉴的策略——一种大自然可能永远不会想到的策略。2007年，巴黎高等师范学院的物理学家马西莫·韦尔加索拉提出了一种名为信息趋向性的策略，即嗅觉遇上信息时代。虽然大多数其他策略都是纯反应性的，但在信息趋向性中，导航器根据之前收集到的信息创建了一种思维上的模型，即气味源最有可能在哪里。然后，它会朝着能最大化气味源头信息的方向移动。

机器人要么朝着气味源最可能的方向移动(利用其先前的知识)，要么朝着它拥有最少信息的方向移动(探索更多信息)。其目标是找到能使得信息预期收益最大化的前面所说两种行动策略的组合。在早期阶段，探索更好；当导航器接近源时，利用已有信息是更好的选择。在模拟中，使用这种策略的导航器的行进路径看起来非常像飞蛾的“搜寻-飞升”轨迹。

在韦尔加索拉最早的版本中，导航器需要在脑海中绘制周围环境的地图，并计算一个名为香农熵的数学量，香农熵是一种衡量不可预测性的指标，它在导航器未探索的方向上数值大，在已探索的方向上数值小。对动物来说，这可能需要一种其并不具有的认知能力。但是韦尔加索拉和其他人已经开发出了对计算要求更低的新版本的信息趋向性策略。例如，一种动物“可以使用一种更加节省的策略，也许可以把策略的求解近似到20%以内，这很好，”《年度评论》文章的合著者韦尔加索拉说。

趋向性、调转趋性、趋激性、趋风性，哪种策略能先把你送到目的地？要弄清楚这一点，有一种方法可以超越对动物行为的定性观察——给虚拟动物编程。然后，研究人员可以计算出在空气和水中的各种情况下，各种策略的成功率。“我们可以操纵更多的东西，”巴德·埃尔门特罗特说，他是匹兹堡大学的数学家，也是Odor2Action的成员（Odor2Action是由科罗拉多大学博尔德分校的流体动力学家约翰·克里马尔迪组织的72人研究小组）。例如，研究人员可以测试苍蝇的策略在水下的效果如何，或者他们可以加大液体的湍流，看看特定的搜索策略何时开始失败。

湍流使气味难以追踪。在这里，两种染料——一种绿色，一种红色——被注入湍流中(图片底部)。湍流把颜料分解成碎块。想象一下，从图像顶部开始，试着沿着颜色找到它们的源头。| 图源：m. kree et al /流体物理2013

到目前为止，模拟结果显示，当湍流占比较低时，“立体嗅觉”和“择优选购”在大多数情况下都有效——不过，正如预期的那样，前者更适合传感器间隔较宽的动物(如昆虫)，后者更适合传感器间隔较近的动物(如哺乳动物)。但对于高度湍流情况，虚拟动物用这两种方法都表现不佳。然而，实验室的测试表明，真正的老鼠似乎几乎不受气味湍流的影响。这表明老鼠可能还有我们不知道的技巧，或者我们对调转趋性的描述太简单了。

此外，虽然模拟可以告诉你动物可能会做什么，但它们不一定会告诉你它实际做了什么。我们仍然没有办法问动物，“你的策略是什么？”但基于果蝇的高科技实验正越来越接近最终的梦想。

果蝇在很多方面都是嗅觉研究的理想生物。它们的嗅觉系统很简单，只有大约50种感受器(相比之下，人类有大约400种感受器，老鼠有1000多种感受器)。它们的大脑也相对简单，中央大脑神经元之间的连接已经被绘制出来：果蝇的连接组（一种中央大脑的接线图）已经于2020年发表。“你可以查看任何神经元，看看它与谁相连，”纽约大学神经科学家、Odor2Action团队的另一名成员凯瑟琳·内格尔说。以前，大脑是一个黑箱；现在，像内格尔这样的研究人员可以直接查找这些联系。

关于苍蝇的一个谜题是，它们似乎使用了一种不同于飞蛾的“搜寻-飞升”策略。耶鲁大学生物物理学家蒂埃里·埃莫内说：“我们注意到，当苍蝇遇到气味流时，它们通常会转向气味流的中心线。”一旦它们找到了中线，气味源很可能就在迎风方向。“(我们想)问，苍蝇怎么知道气味流的中心在哪里?”

埃莫内和他的合作者物理学家达蒙·克拉克巧妙地将虚拟现实和转基因果蝇结合起来，回答了这个问题。在21世纪初，研究人员成功制造出了具有能对光照做出反应的嗅觉神经元的突变果蝇。克拉克说：“这将触须变成了一只原始的眼睛，所以我们可以像研究视觉一样研究嗅觉。”

这解决了嗅觉研究中最大的问题之一：你通常看不到动物对气味流的反应。现在你不仅可以看到它，你还可以制作出你想要的任何气味景观的电影。转基因果蝇会将这种通过光照制作出的虚拟现实视为一种气味，并做出相应的反应。另一种变异使果蝇失明，这样它们的实际视觉就不会干扰“气味”视觉。

在他们的实验中，克拉克和埃莫内把这些转基因苍蝇放在一个能将它们的运动限制在二维范围内的容器中。在果蝇习惯了竞技场后，研究人员提供给它们一个由移动条纹组成的“视觉气味景观”。他们发现，苍蝇总是朝着迎面而来的条纹走去。

接下来，克拉克和埃莫内展示了一个更真实的“气味景观”，从真实的气味流中复制了湍流的曲折和漩涡。果蝇能够成功地导航到气味流的中心。最后，研究人员播放了同一气味流的时间反转影像，这样虚拟气味流中气味的平均运动是朝向中心的，而不是远离中心的——这个实验不可能在真实的气味流中完成。苍蝇被这个奇怪世界的气味流弄糊涂了，并远离中心移动，而不是向中心移动。

克拉克和埃莫内得出结论，苍蝇一定能感知气味包的运动，埃莫内称之为离散的气味分子团。想想看：当你闻到邻居烧烤的味道时，你能分辨出通过你鼻子的烟雾颗粒是从左向右还是从右向左？这并不显然。但苍蝇可以分辨，而嗅觉研究人员此前忽视了这种可能性。

感知气味分子的运动是如何帮助苍蝇找到气味流中心的？关键的一点是，在任何给定的时间里，从烟雾羽流中心离开的气味分子都比向烟雾羽流中心移动的气味分子多。正如埃莫内解释的那样，“中线上的气味包数量比远离中线的气味包数量要多。所以你会看到大量的包从中心向外移动，而不是从外面移动进来。每个包单独地向任何方向移动的概率都是相等的，但从整体上看，其有一个从中心向外发散的趋势。”

事实上，果蝇正在以一种非常复杂的方式处理传入的感官信息。在有风的环境中，苍蝇的飞行方向实际上是两个不同方向的组合，空气流动的方向和气味包移动的平均方向。通过使用果蝇的神经连接体，内格尔已经确定了大脑中这种处理必须发生的一个地方。这种苍蝇的风感神经元与嗅觉方向感神经元在大脑中一个被称为“扇形体”的特定位置相交在一起。这两组神经元一起告诉果蝇向哪个方向移动。

换句话说，苍蝇不仅对其感官输入做出反应，而且还将它们结合起来。因为每一组方向都是数学家所说的一个向量，所以它们的组合就是向量和。内格尔说，果蝇实际上就是在做向量加法。如果是这样的话，它们的神经元正在进行一种与人类大学生在向量演算中所学别无二致的运算。

苍蝇可以通过监测大多数气味分子的运动方向来判断气味流中心的位置，因为远离气味流中心的分子比朝向气羽流中心的分子多。苍蝇大脑的扇形体部分将气味信息(由一组称为切向神经元的神经细胞携带)与风向信息(由称为柱状神经元的不同神经元编码)结合起来，以确定气味来源的位置。

内格尔计划接下来在甲壳类动物的大脑中寻找类似的神经结构。“气味是完全不同的，运动是不同的，但这个中央复杂区域是保守的，”她说。“本质上，它们在做和苍蝇一样的事情吗?”

虽然神经连接体和虚拟现实的实验产生了惊人的见解，但仍有许多问题有待回答。像阿瑞斯这样的狗是如何追踪一部分在地面上，一部分在空气中的气味的？它们是如何在闻地面和闻空气之间分配时间的？说到这个，“嗅闻”是如何工作的？许多动物主动干扰气流，而不仅仅是被动地接受气流；例如，老鼠用它们的胡须“拂”气流。那么他们如何使用这些信息?

动物可能还拥有哪些非人类的能力，类似于苍蝇探测气味包运动的能力？这些以及更多的谜团可能得让生物学家、物理学家和数学家花费很长一段时间去尝试嗅出最终答案的蛛丝马迹。

作者：Dana Mackenzie

翻译：C&C

审校：Callo

原文链接：How animals follow their nose?