葡萄的风土丨笺草释木_风闻

编者按：植物发芽有时，开花有时，结实也有时，从一株植物到一个种群，再到一片群落和一个生态系统，从植物进化到植被演替，从一个样点到一片区域，植物是演变过程中生命更迭的记录者，更是岁月变迁中生命力量的守护者。植物是自然的缩影，与世间万物都有千丝万缕的联系，沟通着人与自然。中科院之声与中国科学院植物研究所联合开设“笺草释木”，在这里，我们一起解读植物，解读自然，解读生命的秘密，和草木一起，不辜负每一个季节。

我国是世界第一大葡萄种植国，酿酒葡萄的种植和葡萄酒生产在我国很多地区如云南、新疆、宁夏的乡村振兴中发挥了重要作用。优质原料是高品质葡萄酒的基础，而果实品质的好坏主要取决于产地的“风土”。这一概念最初来源于法国，风土可以理解为葡萄树生长的整个生态系统中的各类要素，包括区域气候条件、由特定葡萄架式（树形）形成的果域微气候、地形、土壤养分、葡萄品种以及砧木、栽培措施等。不同地区的风土因子以单一或者交叉的方式向葡萄品质中注入了有迹可循的风土印迹。

水分，过犹不及

法国风土专家Van Leeuwen教授认为水分、氮素供给以及温度是影响果实品质最重要的风土因素。对于葡萄来说（特别是红色葡萄品种），适度的水分亏缺对于果实品质的提高特别重要。果实膨大期是果实生长的关键时期，该时期亏水会导致大量的减产以及可溶固形物的降低，而在果实转色和成熟期的控水有助于糖分的增加以及花色苷的合成积累，进而提高果实和葡萄酒的品质。

图1 葡萄园种植者根据当地气候状况选择不同的浇灌方式

（左：法国地中海气候下的雨养地块；右：我国大陆季风性气候下的滴灌系统，图片来自网络）

适量氮素很重要

氮素是植物生长发育必需的三要素之一，其在构成植物体细胞中蛋白质、酶、生物碱等中扮演着重要角色。对于葡萄来说，氮素也是平衡葡萄生理生长和生殖生长的重要指标。缺氮会导致葡萄节间短、叶片变小且呈浅绿色至黄色、结实率低、产量降低以及延迟成熟。与此相反的是，氮素过量会使葡萄树势旺盛，叶片大且深绿，不利于从营养生长转变到生殖生长，此外，氮素为果实提供酵母有效氮进而合成芳香物质也至关重要。

图2 氮素供应影响了葡萄生长

（左:氮素供应过量，秋末枝条贪青成熟度差落叶未完成，右：氮素供应适度，图片来自M.Keller）

葡萄也嫌天气热

气温是驱动葡萄果实成熟的重要风土因子，葡萄的最适生长温度是10-22℃，在葡萄的生长期如果温度过低，就会影响葡萄的成熟度，导致酿造的葡萄酒有生青味、口感酸涩等；温度过高会加快葡萄酒糖分的快速成熟，间接导致果实中的单宁和多酚类物质并没有完全成熟，最终会导致葡萄酒酒精度高，口感失衡，酒体粗糙不协调。总之，这些依赖于地理地形的环境条件以及葡萄园的栽培方式使得不同地区的葡萄酒都表现出独特的风土特性。

图3 高温胁迫对葡萄果实品质的影响(Venios et al. 2020)

一方水土养育一方葡萄

优越的气候条件可以使得果实拥有协调的糖酸比，但是土壤的风土特性可以给葡萄酒带来更加细腻的风味。砂砾土和砂壤土的反辐射强度高、土壤昼夜温差大，有利于叶片光合效率的增加以及果实风味物质的积累。粘土由于渗透性较差，容易导致土壤根系伸展困难甚至窒息，进而抑制地上部的生长发育和果实品质。考虑到土壤-根系-果实三者关系的复杂性，虽然Seguin教授曾指出几乎不可能建立土壤某种理化指标与果实品质的定量关系，但是个别知名产区的土壤在塑造其葡萄酒的风味上正发挥着不可磨灭的作用。德国摩泽尔地区板岩风化而成的肥沃土壤上栽培的雷司令葡萄酿造的干白葡萄酒清爽甘甜且含有浓郁果香，澳大利亚罗克斯班产区的大量优质酿酒葡萄则普遍定植在向阳坡红棕色的石灰岩土，法国香槟地区独特的白垩土与其一流的香槟酒的关系密不可分。

图4 宁夏贺兰山东麓多样化的土壤质地（刘孟龙供图）

在我国，宁夏回族自治区贺兰山东麓酿酒葡萄产区优越的气候条件使其葡萄能达到足够的成熟度并且展现不同品种的特性。此外，贺兰山东麓多样化的土壤类型也为葡萄酒的风味带来了更多的变化。带有砾石的壤土是宁夏最典型的土壤环境。而在贫瘠的沙土中生长的葡萄几乎无法从土壤中获取养分，主要依赖于肥料的施用。在靠近贺兰山脚下的葡萄园，大块的鹅卵石组成了葡萄生长的土壤环境，葡萄的根系必须穿过石头的间隙深入到土壤中才能获取到生长所需的水分。

微生物：隐秘而重要

近年来随着对果实品质研究的深度和广度不断扩展，国际上逐渐把微生物多样性作为影响葡萄和葡萄酒品质的重要因素之一。微生物包括真菌、病毒、真菌以及一些小型的原生生物，他们个体微小，分布在葡萄树的不同组织上，形成了稳定的微生物群落，并积极地和葡萄植株进行相互作用，影响植株生长和果实品质（图5）。

图5 微生物分布在葡萄的各个组织并参与酿造过程(Liu et al. 2019)

总体来讲，微生物可通过三种方式来影响葡萄和葡萄酒的品质。首先，虽然许多果实表面的微生物不能在低pH，含乙醇的发酵过程中生存，但它们可以对果实的生长代谢产生长期的影响，进而影响葡萄和葡萄酒的品质。其中最典型的例子是灰霉菌（Botrytis cinerea）。灰霉菌因其侵染时期的不同可以导致不同的后果。果实成熟前的侵染会导致酸腐病，如果在特定地理和小气候条件下侵染成熟后的果实，则会产生有利的影响，进而生产出贵腐酒，形成独特的品质。

图6 贵腐菌侵染的葡萄（图片来自丌闻 Wendy Ki）

第二，果实表面的微生物会被引入到发酵过程中，进而影响葡萄酒的质量。如酸腐的葡萄会影响发酵过程中酵母菌群的种类和数量，酸腐导致了Z. bailii菌丰度的显著升高，并且该菌可以在发酵时和酿酒酵母共存。已经有一些微生物被证实在发酵过程中发挥积极的作用。如酿酒酵母（S.cerevisiae）不仅可以促进苹果酸的降解，还可以提升酒的香气含量，T.delbrueckii菌可以减少发酵汁中乙酸的产生。第三，根际微生物与葡萄根系的相互作用。根际是指距离根系几毫米的区域，在此区域内的微生物菌群同时受到土壤和根系的共同作用。一方面，土壤的物理化学性质决定了微生物的初始菌群，而根系在受到（非）生物胁迫时，又会基于求救假说（Cry for help），通过释放根系分泌物来招募有益的微生物菌群。如在缺氮土壤中，玉米根系会通过分泌黄酮类物质，募集草杆菌科（Oxalobacteraceae）细菌，间接促进了植株生长和氮素吸收。

风土作为一个生态学概念，主要体现了葡萄所在的整个生态系统中各类要素与其的相互作用，并且在全球气候变化加剧的背景下，不同风土因子之间以及因子与果实之间的交互作用也在随之变化。解析葡萄酒品质与风土的关系是复杂的，但是这项工作对于推动我国葡萄酒产业发展具有重要意义。

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校审：代占武

来源：中国科学院植物研究所