猪笼草属的秘密丨植物界的食荤者_风闻

编者按：在庞大的植物王国之中，有这么一类植物以它们特殊的生存方式在我们的蓝色星球上繁衍着，它们可以捕捉小昆虫乃至小型哺乳动物，并且将其分解利用来满足自身的营养需求，它们就是大名鼎鼎而又神奇多样的食肉植物。

猪笼草属植物的野生物种约有170种，均生长在热带地区的平地或高山上，其中大部分物种集中分布在亚洲，尤其是东南亚地区的马来群岛，如婆罗洲（Borneo）［婆罗洲又称加里曼丹岛（Kalimantan）］，苏门答腊岛（Sumatra），苏拉威西岛（Sulawesi）［苏拉威西岛旧称西里伯斯岛（Celebes）］以及菲律宾群岛等区域。有些物种分布则较为分散，如非洲的马达加斯加有2种，塞舌尔有1种；亚洲的印度有1种，斯里兰卡有1种，中国有1种；大洋洲的澳大利亚有4种，新喀里多尼亚有1种。

根据不同猪笼草的原生地海拔，以1000m左右的海拔高度作为分界线，可以分为低地种猪笼草和高地种猪笼草，低地种猪笼草的原生地几乎是终年温暖湿热。以新加坡为例，白天约28-30℃，夜晚约26-27℃；而高地种猪笼草都生长在高山上，气温随海拔的上升而下降的同时也会带来更大的昼夜温差，以马来西亚基纳巴卢山（Gunung Kinabalu）2500m处为例，白天约为19-22℃，晚上约为12-14℃。不过有些猪笼草的分布海拔可以跨越分界线，比如大猪笼草（Nepenthes maxima），可以从苏拉维西岛（Sulawesi）的400m到新几内亚岛（New Guinea）的2600m。

猪笼草是雌雄异株的多年生藤本植物，原生环境下除地生以外，有些物种附生在树上，有些生长在岩壁上，大部分物种是浅层须状根，少数物种如奇异猪笼草（Nepenthes mirabilis）等有明显的肉质根。猪笼草茎木质或半木质，随着时间的增加老茎一般不会继续变粗，所以接近基部的细茎十分脆弱。

大部分猪笼草物种会因处于不同的生理年龄阶段而表现出不一样的形态，所有物种在幼年时期都呈莲座状，上下叶片几乎层叠，节间距很短，当植株经过营养生长而达到接近生理成熟的状态时，大部分物种的节间距会突然增大，茎伸长的速度会远远超过幼年时期，使得植株快速长高，穿过荫蔽的环境去高处获取更多的阳光。猪笼草植株上的每一个叶柄的腋处都有着一个潜伏芽，呈小突起状，通常因顶端优势（apical dominance）的存在而被抑制着无法发育，当植株因某些原因失去顶芽而顶端优势被打破时，靠近顶端的芽点会开始生长发育，而后形成新的顶芽并建立新的顶端优势。当成年的猪笼草植株顶芽远离基部后，基部的潜伏芽发育成侧枝，侧枝基于母株供给的大量营养很快拔节长高，又导致侧枝的顶芽远离基部，基部的潜伏芽再次萌发形成新的侧枝，不断重复这个过程，所以野外的成年猪笼草体积常常十分巨大，多年的生长积累可使一个植株拥有成百上千的叶片和捕虫笼。

猪笼草的根

高棉猪笼草的肉质根

有柄猪笼草（Neponthes petiolata）的爬藤植株

猪笼草的叶片形状通常呈椭圆形和披针形，有些为盾形。在植株的幼年时期，其叶片近似轮生，整体呈莲座状，而成年后叶片转为互生［猪笼草的叶片实际是植物形态学上的叶鞘（leaf sheath），而其形态学上所指的叶片是末端的瓶状捕虫笼］。叶片中间有一条主叶脉，中脉穿出叶片的末端成为笼蔓（tendril，又叫卷须）。大部分物种未拔节时叶片上长出的笼蔓直接垂到地面，发育出捕虫笼，拔节后叶片上的笼蔓若碰到可缠绕攀附的物体如树枝，则先缠绕上去一圈至数圈，顶端的雏形瓶再发育成捕虫笼，使叶片和茎可以得到固定支撑来帮助植株向上攀爬生长，若没有攀附到任何物体，它仍会自行绕圈。有些猪笼草物种则不符合上面的描述，如维奇猪笼草（Nepenthes veitchii）的攀援并不依赖笼蔓，而是直接用叶片和瓶子抱树；罗伯坎特利猪笼草（Nepenthes robcantleyi），盾叶猪笼草（Nepenthes peltata），马来王猪笼草（Nepenthes rajah）等则根本没有观察到攀援习性。猪笼草每一个叶片只能在末端长出一个捕虫笼，若某一叶片上的捕虫笼枯萎或损坏，该叶片不会再长出新的捕虫笼，只有新生长出的叶片才会长出新的捕虫笼。

大部分猪笼草物种具有两种不同形态的捕虫笼，即下位笼和上位笼，未拔节的植株茎上的叶片长出的是下位笼（lower pitcher），而已拔节的茎上叶片长出的是上位笼（upper pitcher）。一般来说上位笼的出现是猪笼草成熟的标志，通常伴随着节间距的增大，由莲座状转变为攀援藤本。下位笼外形较圆胖，偏卵形或圆柱形，一般较大，笼蔓朝向瓶口，翼比较发达，颜色较深或者带花斑。而上位瓶则较细长，偏漏斗形，一般较小，笼蔓朝向瓶背面，翼消失或不发达，颜色变浅或者单一。有些捕虫笼的形态处于下位笼和上位笼的中间过渡型，称为中位笼，作为过渡型的捕虫笼，其只在植株刚好由莲座转变为攀援藤本时出现。据称下位笼和上位笼的明显差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而进化出的：下位笼以爬行昆虫为主，上位笼以飞虫为主。这也给分类学上带来了麻烦，常让人误以为是两种不同的猪笼草物种，如莱福士猪笼草（Nepenthes rafflesiana），苏门答腊猪笼草（Nepenthes sumatrana）等。但有些猪笼草下位笼和上位笼的形态区别则不是很大，如红瓶猪笼草（Nepenthes × ventrata），长毛猪笼草（Nepenthes villosa）。部分物种没有上位瓶，如罗伯坎特利猪笼草（Nepenthes robcantleyi），盾叶猪笼草（Nepenthes peltata）等。

猪笼草由莲座状态植株转变为爬藤的状态

维奇猪笼草的笼蔓不会去缠绕物体

正在发育的上位笼笼芽

尽管不同的猪笼草物种有多样的捕虫笼形态，有圆球状、柱状、漏斗状等，但他们的捕虫笼都有相同的结构：捕虫笼由笼身， 笼盖组成，笼身有笼口、唇、翼、消化腺、蜡质区等结构，笼盖有蜜腺、笼盖骨等结构，部分猪笼草的笼盖下还具有附属物，笼蔓尾出现于笼身与笼盖的衔接处。

笼口上部的笼盖，多数情况下可以一定程度地防止雨水进入笼中稀释笼中的消化液。以前有人认为当猎物落入捕虫笼后笼盖会像捕蝇草一样关闭，实则并不会，猪笼草的笼盖与笼身的连接是固定的，不可活动。

笼口处有特化出的唇，在捕虫笼的笼盖打开后逐渐发育完全。它的颜色通常较为鲜艳，形状类似花朵且还具有蜜汁，是吸引猎物的重要结构之一。在唇上有一条条横向平行且光滑的楞，称为唇肋，延伸至唇内缘的末端会形成尖状结构，称之为唇齿，这些结构使猎物站不住脚而落入笼中。

在捕虫笼的前部常会有两条平行的笼翼自瓶口向下延伸至笼底，笼翼的功能是为了方便地面的昆虫爬到笼口处，而较于多捕食飞虫的上位笼，它的笼翼常是退化或缺失的，某些品种会退化为一对小隆起。

在捕虫笼的内表面通常具有消化腺和蜡质区，消化腺存在于捕虫笼内表面的下部，在未开瓶前即分泌消化液，内含多种消化酶， 如蛋白酶、几丁质酶、磷酸酯酶等，还含有萘醌类抑制细菌生长的物质，消化液的作用是淹死落入捕虫笼中的猎物并消化它们。

有一类如无刺猪笼草（Nepenthes inermis）、疑惑猪笼草（Nepenthes dubia）和杏黄猪笼草（Nepenthes flava）等的消化液很特殊，它们的黏度极高，甚至可以黏住飞虫。蜡质区存在于捕虫笼内表面的上部。光滑的蜡质区会阻止落入捕虫笼内的昆虫爬出。大多数猪笼草笼盖的下表面具有大量的蜜腺，它们会分泌出蜜汁吸引昆虫觅食。而唇上含有一种特殊物质（plumbagin），会使昆虫麻痹，跌跌撞撞落入笼内。在整棵植物身上如叶片两面，茎和捕虫笼身上都分布着引路蜜腺，这些蜜腺分泌的蜜汁起到了为昆虫带路的作用，特别是蚂蚁这类爬行的昆虫，昆虫沿着这些蜜腺的引导就会不知不觉来到笼口，最终落入笼内。

猪笼草的主食蚂蚁

爱德华猪笼草（Nepenthes edwardsiana）捕虫笼的纵剖面

猪笼草大部分物种属于无限花序中的总状花序，少数较为原始物种如伯威尔猪笼草（Nepenthes pervillei）等为圆锥花序，花序自茎的顶部抽出一根花轴，上面着生许多小花梗，每个小花梗带一至多朵小花，花朵的数量可能从十数朵到上百朵。花开的次序由底部开始，终止于最顶端的花。这些小花不具有花瓣，那些看似花瓣的结构实际上是花萼，每朵小花含有4片花萼。雄花含有一根雄蕊，其花药上覆盖着一层黄色的花粉。雌花含有一根雌蕊，雌蕊的柱头是绿色的，并带有黏性，以黏住花粉。猪笼草通常由风来传送花粉，但其小花的花萼也会分泌花蜜，吸引昆虫前来授粉。当雌花授粉后，子房便开始膨大，逐渐转成褐色，果实成熟后，会裂开释放出数百粒种子。猪笼草的果为蒴果，其中的种子很小，细长且轻，呈梭状至丝线状，中间有微小隆起的胚，一般具有两翼，利于风力传播。

猪笼草的雌性花序（左）和雄性花序（右）

猪笼草的雄花

猪笼草的雌花

猪笼草的种夹

猪笼草的种子，不同品种的猪笼草种子长度存在明显差异

来源：中国科学院昆明植物研究所