我体重半吨，掌法惊奇，杀伐果断，就是跑不快_风闻

猫盟CFCA-猫盟CFCA官方账号-民间野生猫科动物保护联盟2022-11-24 21:43

2022-11-24

如果说到古生物，对于广大的民间爱好者（长不大的孩子）来说，绕不开的问题，就是——哥斯拉和金刚谁厉害？啊不，是各种各样的斗兽问题。霸王龙和棘龙谁厉害？剑齿虎吃得了猛犸象吗？

而我们今天的主角，就是一个武德充沛，深受斗兽党青睐的家族。

犬熊（不是狗熊），英文名bear dog，恰好颠倒过来了。犬熊科属于食肉目，是犬形亚目里相当古老的一族，生活时期从晚始新世3700万年前到晚中新世600万年前。它们曾经非常繁盛，分布遍及欧、亚、非、北美洲，在生态系统里扮演重要的捕食者角色。其中有一些物种体型硕大，远超今日最大的老虎。

A、B、C：现生的犬形亚目动物棕熊、狼和郊狼。D、E、F：三种犬熊Ysengrinia americana、Daphoenodon superbus和Daphoenus vetus ©BORJA FIGUEIRIDO et al. / Acta Palaeontologica Polonica (2010)

本文的信息来自古生物研究人员索金（Boris Sorkin）发表在《历史生物学》（Historical Biology）上的一篇论文。讲的是北美洲的两种犬熊，伟犬熊Amphicyon ingens和壮熊属的Ischyrocyon gidleyi，它们生活在1750万年前至880万年前，是当时北美洲最大的食肉目。索金把犬熊的骨骼和现生的食肉目动物做了比较，对于这些古老怪兽如何生活，吃什么，如何击倒猎物，做了许多饶富趣味的推测。

一些已灭绝的东非食肉目动物，从左到右：鬣狗科的鼬鬣狗Ictitherium ebu，与伟犬熊同属的犬熊（种未知），猫科的恐猫Dinofelis sp，鼬科的艾克猛獾Ekorus ekakeran，灵猫科的利基灵猫Viverra leakeyi，猫科的迅剑虎Lokotunjailurus emageritus ©Alan Turner & Mauricio Antón

爱吃肉的战斗种族

单从块头上就可以看出，这两种动物可谓武德充沛。

伟犬熊的头骨基底长有45厘米，笔者默默比划了一下，它的大脑袋差不多能占满本人工作的桌面。索金参考棕熊的体态，得出伟犬熊的体重有550公斤，壮熊属的I. gidleyi要小一些，有410公斤。今年在卡特迈国家公园拿下胖熊冠军的747号棕熊，重约635公斤，而且这是贴秋膘的状态，冬眠结束后，棕熊的体重会下降40%。

伟犬熊的骨架模型 ©Clemens v. Vogelsang / wikimedia

不过，光个子大还不足以说明战斗精神。“食肉目”并不是“一定得吃肉”的意思，棕熊食谱里植物的比率可以超过80%，更不用说大熊猫这样的奇葩了。

如何判断一只动物喜欢吃什么呢？这就要参照食肉目动物的招牌特征了：吃肉不嚼。食肉目上颌的第四个前臼齿和下颌的第一个臼齿，顶端呈现锯齿状，边缘锋利，称为裂齿（carnassial），适合切割而非咀嚼。它们吃肉只要咬成适宜吞咽的小块就行了，所以说“狼吞虎咽”嘛。而吃植物的动物一定要细嚼慢咽，对付坚韧的纤维。

各种食肉目的裂齿（红圈里的部分）。A，熊；B，豹；C，狗；D，獾。©Cbrookes92 / wikimedia

研究犬熊的老前辈亨特（Robert M. Hunt）认为，伟犬熊所在的属，臼齿很大，适宜咀嚼植物，而I. gidleyi臼齿顶端尖锐，说明它是食肉的。不过，仔细测量了犬熊的臼齿后，索金得出了不一样的结论，两种犬熊的臼齿上，用来碾磨食物的表面，占到整个臼齿表面的比例都相当小，说明它们的牙齿并不适合碾磨，这点更像是狼（肉食）的臼齿，而不是棕熊（杂食）的臼齿。

而且犬熊和棕熊牙齿上磨损的部分都不一样，犬熊的牙齿损伤更像是切割，而不是碾磨留下的。也就是说，犬熊应该是以吃荤为主的，即使吃素，也不会像熊吃的那么多。

各种食肉目臼齿的比较。A，伟犬熊；B，I. gidleyi；C，狼；D棕熊 ©Boris Sorkin / Historical Biology (2006)

佛教有句话叫“狮子搏兔，犹用全力”，其实是错的，动物觅食的能量付出和获得，必须收支平衡。如果狮子出全力去捕杀兔子这样的小猎物，就会入不敷出而饿死。像伟犬熊或者I. gidleyi这样，比狮子还要大，而且以肉为主食的动物，必须捕杀大型猎物。

可怕的“熊”掌

虽然犬熊的口味与熊不同，但它们和熊一样，拥有一双威力无穷的巨掌。

肌肉一般不会成为化石，但骨骼上会留下肌肉的附着点，成为我们推断古动物运动能力的证据。索金检查了犬熊的肱骨（大臂的一根骨头），它的胸肌和三角肌附着在肱骨上的位置，比猫科动物更靠近肢体末端（连接小臂和手的那一端）。这是个很有意思的发现。

犬熊（ABC）和老虎（D）的肱骨 ©Boris Sorkin / Historical Biology (2006)

动物以胸肌和三角肌作为动力，挥动大臂；你可以把它想象成挥舞一根长枪，这是一个费力杠杆，你的手握住的位置越靠近枪头，挥动的那一段枪杆越短，产生的力量越大。所以，肌肉的附着点越靠近手的一端，需要挥动的那一段胳膊越短，力气越大。犬熊拥有巨大的前肢力量，可以制伏大型动物。

另外，犬熊的肱骨滑车（trochlea，位于肱骨上，肘关节的一部分）上的凸起很明显，说明它控制前臂下转，和手腕、手指弯屈的肌肉相当发达，这对于擒抓动物很有利。最后，犬熊的肘关节相当灵活，前臂可以往下、往后转动，有助于它做出抓捕动作。总之，你最好不要被它“熊抱”。

如何下嘴？

犬熊用前肢控制住动物之后，要如何杀死它呢？猫科杀大猎物的主要方法，是咬咽喉扼住气管使之窒息。犬熊的头骨形状比猫细长，更像狼或鬣狗的头骨，不适合做这个动作。

而且犬熊的眶下孔（infraorbital foramen）比较小，眶下孔是头骨眼眶下的小孔，神经从这里通过，食肉目的眶下孔小，说明它脸上有触觉功能的胡须少。猫科寻找咽喉进行致命一咬的时候，依赖胡须灵敏的触觉。胡须少，也表示犬熊并不具备猫的精准锁喉能力。

2022年刚发现的一种大型犬熊Tartarocyon cazanavei，目前只得到了一个下颌化石 ©Denny Navarra / wikimedia

狗子和鬣狗猎杀的策略是一口一口地咬，直到动物伤痕累累，不支倒地，在这里论文用了一个很可怕的形容eating it to death（活吃到它死为止）。但这样东咬一口西咬一口需要团队合作，目前没有证据显示伟犬熊和I. gidleyi是群居的，奥卡姆剃刀原理，我们不能擅自做这种假设。

与我们生活在同时期的大型食肉兽里，只有一种是单独杀死大猎物，同时长着狼这样的长嘴巴。可惜它也灭绝了——袋狼Thylacinus cynocephalus。袋狼以小家庭为单位生活，但它捕袋鼠是一个“人”下嘴。根据猎人的目击证词，它的捕猎方法是压在身上啃咬肋骨，剖开胸腔。

袋狼的骨架和犬科动物十分近似 ©Emőke Dénes / wikimedia

索金提出，也许犬熊也是用剖开胸腔的办法杀死猎物，也许它们是咬住脖子然后撕开。好家伙，暴力。

速度天赋没点到

凭借巨大的体格和铁掌的威力，犬熊无疑会成为可怕的杀手，但还有一个问题要解决，它能否追上猎物呢？

小腿的长度和奔跑效率紧密相关，我们可以从四肢骨头的长度，来判断这个动物是否适合长跑。

犬熊的桡骨（小臂）比肱骨（大臂）要短，大概是肱骨的八成多一点的长度，这个长度比棕熊要长，但比起善于长跑的狼（桡骨比肱骨长一点点），就要短得多了。犬熊的胫骨（小腿）比股骨（大腿）也要短，大概是股骨的七成五，同样比狼短很多。犬熊的四肢显然并不适合长跑，更不用说它巨大的体重了。

顺便一提，善于长跑的斑鬣狗小腿也很短，但是它的小臂超级长，比狼的还要长，因此斑鬣狗有一副前腿长后腿短的奇怪模样。　

长跑不行，那么短跑呢？很不幸，骨头的证据显示，犬熊好像也不能跑多快……

犬熊尺骨上的肘突（olecranon，就是你手肘上凸出来最尖的一块，也叫鹰嘴）相比尺骨其他部分要小，这样，它在弯起前腿，准备扑跳的时候，通过杠杆作用产生的力会比较少，往前扑的力道也会受到限制。

它的脊椎横突（transverse process，脊椎骨上两边凸出的骨头）的形状跟猫科不同，同样也是因为杠杆作用，犬熊伸缩脊椎横突之间的肌肉，能够得到的力比猫科要少。这让它不能借助伸缩腰身的力量，达到最大的步幅。而这是猫科加速的拿手好戏，也就是在纪录片里常看到的，猎豹飞奔一蹿一蹿的动作。

如果参照今天的捕食者来看，事情似乎陷入了矛盾。犬熊长跑能力不如阿狗，加速度又不如阿猫，但它是吃肉的。如果追不到猎物，力气再大也没有用。棕熊短距离比人跑得快，但鹿、野牛等今天典型的食草动物比它更快，且耐力好得多，所以它平时还是吃吃植物或者鲑鱼、鼠兔这样用不着快跑捕获的动物。

索金提醒我们，犬熊虽然追不上善于奔跑的鹿科和牛科，但能追上一些适应行走而不是奔跑的食草动物，比如灭绝的偶蹄动物Ticholeptinae科，和北美洲如今已不存在的犀科。也许不是犬熊太慢，而是今天的捕食者与食草动物，在奔跑这方面内卷得过于严重了。

说起来，对于一种生物的生存来说，战斗力其实并不重要。无论“战斗种族”还是“战五渣”，都是在特定的环境下，与当时的生物互动适应的结果。但古生物这门生僻的学科，之所以引起无数业余爱好者的兴趣，还是要感谢民间对“斗兽”长盛不衰的热情，以及像伟犬熊这样“武德充沛”的物种。

参考文献

Sorkin, Boris. “Ecomorphology of the giant bear-dogs amphicyon and ischyrocyon.” JOURNAL OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY. Vol. 24. No. 3. 60 REVERE DR, STE 500, NORTHBROOK, IL 60062 USA: SOC VERTEBRATE PALEONTOLOGY, 2004.