食肉植物有哪些？丨植物界的食荤者_风闻

编者按：在庞大的植物王国之中，有这么一类植物以它们特殊的生存方式在我们的蓝色星球上繁衍着，它们可以捕捉小昆虫乃至小型哺乳动物，并且将其分解利用来满足自身的营养需求，它们就是大名鼎鼎而又神奇多样的食肉植物。

了解食肉植物

食肉植物是一类能够自行捕捉猎物，并且拥有一定的消化机制来获得营养元素的自养型植物。

多数食肉植物，如茅膏菜（Drosera）、捕蝇草（Dionaea）等自身可以合成消化酶用以分解猎物，但也有部分物种自身不能合成消化酶，而借助共生生物对猎物进行分解，如捕虫树属（Roridula）和刺蝽（Pameridea）、部分太阳瓶子草属（Heliamphora）物种和细菌等，因此也可视为食肉植物。

而某些植物尽管具有粘捕并杀死昆虫的能力，但是并没有机制用于分解昆虫，也没有证据表明植物能从昆虫体内获得营养元素，这类植物则只能视为是捕虫植物，它们捕虫的目的并不是获得猎物的养分，而是一种自我保护的机制，如毛西番莲（Passiflora foetida）等。

食肉植物的猎物在多数情况下为昆虫和节肢动物，所以也被称作食虫植物，但是某些猪笼草属（Nepenthes）的物种在特定情况下甚至可以捕食小型哺乳动物或爬行动物，所以食肉植物这个统称比食虫植物更加贴切。

这个家族里的另外一些物种，如苹果猪笼草（Nepenthes ampullaria）、劳氏猪笼草 （Nepenthes lowii）等获得营养的主要途径并不是捕获动物，而是收集枯枝落叶与粪便。尽管其食肉性已经有一定程度的退化，但由于其特征器官结构和普通猪笼草并没有本质的区别，因此仍然把它们归入食肉植物。

食肉原因

食肉植物普遍生长在“不毛之地”，这些地方因为种种原因而导致相对贫瘠，如土壤长期遭受雨水冲刷等，尤其是缺少氮元素；或者酸碱度不利于植物吸收矿物质营养。这类例子有潮湿酸性的沼泽和云雾缥缈的高海拔岩地等。目前（至2021年）国际食肉植物协会（ICPS）所记录已知现存的约有12科20个属，共约862种。在中国科学院昆明植物研究所昆明植物园内现有9科，17属约700种（ 包含品种）。

食肉植物的植物学分类如下：

食肉植物具有6种基本的诱捕机制（下图列举了基本的机制且附上具有代表性的属或种）：

食肉植物的诱捕机制

1. 胶粘剂——黏住你

食肉植物中有6个属的植物进化出了以胶粘剂原理为基础的捕虫器，有捕虫堇属（Pinguicula）、腺毛草属（Byblis）、露松属（Drosophyllum）、捕虫树属（Roridula）、穗叶藤属（Triphyophyllum）和茅膏菜属(Drosera），它们的共性是具有有柄的、能分泌黏液的腺体。这种结构使得黏液和叶表隔开且存在空气流通，这是为了在等待捕猎的同时又不会因为这些大量的黏液包裹了叶表而让叶片无法获得空气中的二氧化碳和氧气导致叶片受损。

根据腺柄的长度和类型又分为三种：相对平面的粘蝇纸原理，相对立体且固定不可活动的黏性触手和相对立体且可主动增加接触面积的可活动黏性触手。这6个属中的捕虫堇属植物因其叶片上分泌黏液的腺柄非常短小，所以捕捉到的猎物就像是直接粘贴在叶片表面，如苍蝇粘在粘蝇纸上一般。但是观察到部分品种的触手会像茅膏菜的触手一样具有活动性。而腺毛草属、露松属、捕虫树属、穗叶藤属的植物叶片表面分泌黏液的腺柄相较于捕虫堇属植物而言长了10倍甚至更多，分泌黏液的腺体就在触手的末端，这些物种的触手是固定不可活动的，属于相对立体且固定不可活动的黏性触手类型。而茅膏菜属的大部分物种就具有相对立体且可活动的黏性触手捕虫器。这些食肉植物（除捕虫树外）分泌出的黏液滴晶莹剔透，像花蜜一样，可以吸引昆虫。当猎物被粘住时，腺体上的消化酶消化猎物，再由其将消化后的养分吸收，尤其是茅膏菜属的植物在捕捉到猎物后，周围的触手会主动向猎物的方向弯曲，使得更多带着黏液的触手接触到猎物，大量的黏液使猎物窒息，同时直接增加了消化腺和猎物的接触面积，更快地杀死并消化猎物供自己所用。

捕虫堇的腺毛

茅膏菜的腺毛

美杜莎捕虫树的腺毛特写

2. 陷阱——淹死你

食肉植物中有7个属的植物进化出了开口且装有消化液的瓶状捕虫器，有猪笼草属（Nepenthes）、太阳瓶子草属（Heliamphora）、瓶子草属（Sarracenia）、眼镜蛇瓶子草属（Darlingtonia）、土瓶草属（Cephalotus）、布洛凤梨属（Brocchinia）和嘉宝凤梨属（Catopsis），它们都将自己的叶片卷起来变成了容器，用来储存分泌的消化酶和/或细菌等组成的消化液。值得注意的是，两类凤梨属的叶片构成的瓶状捕虫器没有产生缝合，叶片与叶片之间是分离的，而维管束分布证据表明，其他属的捕虫器在进化上来说是由叶片沿着上表面卷曲缝合形成。此外，猪笼草科、瓶子草科、土瓶草科分别属于不同的目，但都进化出结构相似的瓶状捕虫器，属于趋同进化。

根据类型分为装有较多消化液且相对敞口（无盖子或盖子不大面积遮挡开口）的瓶状捕虫器和消化液不多且有盖子遮挡开口（相对不敞口）的瓶状捕虫器这两种。这7个属中的猪笼草属的大部分物种，太阳瓶子草属、土瓶草属、布洛凤梨属和嘉宝凤梨属的物种以及瓶子草属中紫色瓶子草（Sarracenia purpurea）和蔷薇瓶子草（Sarracenia rosea）这两个种，都是属于装有较多消化液的瓶状捕虫器，无盖子遮挡或盖子比较小，无法完全阻止雨水进入，属于第一种类型；而眼镜蛇瓶子草属和瓶子草属中的大部分物种的捕虫瓶内消化液都没有上述的那些属多，且进化出比较大的盖子遮挡瓶口或特化出瓶口较小且不直接敞开的特殊结构，雨水没有那么容易进入捕虫瓶内，所以属于相对不敞口的第二种类型。

虽然这7个属的物种都拥有相同的陷阱原理，但是每个物种特化的程度都不同，有些物种相对原始，结构简单，而有些则具有高度特化而复杂的器官。例如太阳瓶子草属的捕虫器就是此类陷阱最简单的之一，基本上就是简单的叶片缝合。和瓶子草属或猪笼草属相比，其盖子很小，根本起不到什么遮雨的作用，瓶口偶尔的翻卷也很难称得上唇，而且捕虫器自身也集捕猎和光合作用于一体。尽管特化程度不如猪笼草属和瓶子草属复杂，但其结构也足以适应原生地的环境。比如其叶片缝合处具有一条由上到腰的细小缝隙，缝隙两侧的翼形成毛细引流结构，这种结构能够很好地适应原生地巨大的降雨量，有效地排出多余的雨水，防止捕虫瓶损失过多消化液和猎物，或折断损伤器官。而猪笼草属的捕虫瓶（俗称笼子）则是更为高度特化的复杂器官，其由叶片中间的叶脉延伸得到的笼蔓之末端膨大而形成，里面装有分泌已久的大量消化液，犹如一个胃一样等待着猎物。其捕虫笼的功能也高度专一，最主要的功能就是捕获动物获得营养，而绝大部分的光合作用由叶片进行。而眼镜蛇瓶子草（Darlingtonia californica）和鹦鹉瓶子草（Sarracenia psittacina）这两个种甚至进化出了同时具备多个诱捕机制的复杂陷阱。

这7个属的食肉植物都使用特化的叶子储存液体，或提供水源，或是分泌大量的蜜糖散发气味，或集中二氧化碳，或反射不同的光谱等吸引动物。具有缝合捕虫瓶物种的盖子、翼、瓶口、瓶身等，都分布着蜜腺，越接近瓶口的位置蜜腺越丰富，所有蜜腺的分布都是为了把猎物一步一步引到瓶口，瓶口又有结构特殊的光滑唇面。有些物种分泌出的蜜汁又含有麻醉成分，例如黄瓶子草（Sarracenia flava)的蜜汁中就含有毒芹碱（coniine），当猎物吃得忘神或被麻醉而恍惚的时候，便失足跌入瓶内。而瓶壁上具有光滑的蜡质层或者倒立朝下的刺毛，使得猎物根本无法抓稳爬出捕虫瓶。通常瓶内消化液的表面张力比较低，另外有些物种的消化液还很黏稠，这使得猎物一旦掉入捕虫瓶内就会很快沉入液面以下被淹死，从而被消化液分解后吸收。

太阳瓶排水口

印度猪笼草的捕虫笼

瓶子草的捕虫瓶

3. 龙虾笼——迷失自我

食肉植物中的眼镜蛇瓶子草和鹦鹉瓶子草这两个物种不仅进化出了上面提到的装有消化液且相对不敞口的捕虫瓶，还同时都具备一旦进入就找不到入口出口的龙虾笼原理。它们捕虫瓶的瓶口和盖子左右两侧上下粘连，特化成一个圆球状的头状结构，该结构和瓶身相连处的翼上有一个内凹的小口，凹口的周围颜色非常深且不透光，而该结构和瓶身上有许多缺少叶绿素而呈现出白色或透明的斑纹，阳光可以透过这些浅色白斑进入捕虫瓶内使里面很明亮。猎物一旦从凹口进入捕虫瓶，就会被眼前这些明亮的白斑迷惑，误以为白斑处是出口而在捕虫瓶内迷失方向，最后进入消化液中被消化。

（1）眼镜蛇瓶子草的瓶口特写 （2）鹦鹉瓶子草的瓶口特写（3）鹦鹉瓶子草和眼镜蛇瓶子草的捕虫瓶内部都有向内的倒刺防止猎物逃走

4. 捕鸽器——只能进不能出

鹦鹉瓶子草甚至还和螺旋狸藻属（Genlisea）一样具备进入后无法后退只能前行的捕鸽器单向门原理。植物用刚毛作为类似细金属棒的功能，猎物一旦进入陷阱就只能靠推开单向向内的刚毛前行，后退就会被刚毛的朝向直接卡住，只得向前不得后退，直到进入消化液所在的区域，这就是同捕鸽器只能进不能出的工作原理一样的机关。

5. 夹子——不松口

食肉植物中只有捕蝇草（Dionaeamuscipula）和貉藻（Aldrovandavesiculosa）两个物种有夹状捕虫器。两瓣贝壳状的夹子由中脉相连，都是叶片高度特化成的器官，在每片夹子的内表面都有激发机关的触毛，触毛的弯曲会引发触毛基部细胞的门控通道打开，从而产生一个动作电位并传导至中脉，中脉细胞泵出离子使得细胞内渗透压改变或酸度升高，导致中脉细胞失水塌陷而迅速闭合夹子，该过程时间不超过1秒。而后猎物越是挣扎就夹得越紧。夹子关闭一定时间后开始分泌消化液，然后将猎物消化利用。虽然目前对夹状捕虫器开合的机制研究仍然不够深入，但夹叶的开合来自中脉细胞形态上的改变是可以肯定的。

捕蝇草的感应毛

6. 抽吸——变形记

食肉植物中，囊状捕虫器是狸藻属（Utricularia）植物特有的。囊状捕虫器上的离子泵会将囊内的离子泵出，内部的水因渗透作用被排出，使得囊内产生局部的真空。囊状捕虫器有一个小口，由一个可开合的囊盖密闭住，囊盖具有一对长触须，当猎物如水蚤（Daphnia）等触碰到这些触须时，其杠杆作用使囊盖变形，因囊内具有部分真空，猎物就会和周围的液体一同被吸入囊内，最终被消化吸收。

有趣的是，有实验用较大较长的鸡蛋丝触发囊盖，使得鸡蛋丝仅被吸入一部分，观察发现，在后续相当长一段时间内，鸡蛋丝在囊外的部分被缓慢地继续吸入捕虫囊，这说明囊状捕虫器产生局部真空的机制是一直运作的，即便是已经捕获到猎物仍然如此，这可能是囊状捕虫器对捕获较大猎物的一种适应性。

镜下的狸藻捕虫囊

狸藻捕虫囊

狸藻的地表“叶片”、地下捕虫器和地上的花

来源：中国科学院昆明植物研究所