“出轨”的燕子与同性恋蝙蝠——重新审视与性行为有关的理论_风闻

大家鼠不进食的时候，它们很可能在交配。大家鼠交配次数很多——一天多达20次。要是公鼠找不到母鼠，它会很乐意，至少很愿意在公鼠身上发泄一下。

以上是《趣味生活简史》第十一章中的一段，寥寥几句就充分展现出了对于性行为、特别是同性性行为的不理解与不尊重。

对于动物们所体现出来的与人类对“正常生活”的想象不一致的现象，人们总是不吝贬抑之辞。如果光是针对动物而已，或许我还是可以勉强接受的，但事实上，这些污名现象的背后，体现的是解释世界的人对于一切“异己者”的隐秘的敌意——认为动物中的“同性性行为”是“异常”的人，往往也不会对人类中的异己者友善。

从这个角度，如果一个人努力地理解与自己不同的人，即使并不做其他什么看起来“伟大”的事情，就已经是极友善的了。

我们自己所生活的世界已然千疮百孔，从这个事实来说，我们似乎也应该对自己打小被灌输的理论多一些怀疑，在尝试理解世界、理解与自己不同的人与动物时，也可以尽量使用中性甚至友善的语言，事实上也是在对自己行善——人们对世界的理解更多是对自我意识的外在投射，接纳“与我不同”的对象的本质，其实是在接纳内心深处被压抑的某一部分自我。

以下是我近期翻译的科普书，琼·拉芙嘉《进化的彩虹——自然界与人类中的多样性、性别与性》第五章的第4、5节原文翻译。第4节展现了动物世界的“大都市”的生活细节，第5节对于动物中看似“不文明”或“不理性”的行为进行了与“自私的基因”不同的更好的解释。我在读到“为什么一只鸟会在一些方面特别聪明、另一些方面又特别愚蠢？一次又一次，生物学家假设物权这个定义是没问题的，又辩解说没能让自己足够自私是源于动物能力的缺陷，而不是承认‘自私更有进化意义’这个前提假设错了。”这一句时热泪盈眶，我想，我在她的文字中看见了自己

第五章 双性别家庭5.4 大都市

一些物种生活在可以类比为大都市的环境中。它们的家庭生活显示出了人类城市生活的许多错综复杂的特征。考虑吸血蝙蝠。你的第一反应可能是想到令人战栗的画面：月黑风高，万籁俱寂，突然一大片黑云从天而降——原来是吸血蝙蝠，它们俯冲到毫无戒心的受害者身上，享用其滚烫的鲜血。但是，吸血蝙蝠在社会合作方面的温情与上面的图景截然不同[1]。

吸血蝙蝠是种挺小的蝙蝠，不比李子大多少。它们可以用脚抓住马的鬃毛然后挂在那儿咬马的脖子。它们并不吸血；取而代之的是，它们用像剃刀一样锋利的门牙咬掉一小块肉，然后舔舐伤口流出来的血。吸血蝙蝠的唾液中有种抗凝剂，这样血就会多流一会儿。一只蝙蝠喝好后，下一位会来同一个地方舔血。马可以通过摇头、甩尾巴或是蹭树等方式摆脱蝙蝠。

吸血蝙蝠的日子并不好过。它们是恒温动物，但它们没有皮毛也没有羽翼，所以热量散失极快。这让它们有巨大的能量需求。吸血蝙蝠每餐摄入的食物重达自己体重的50%到100%。但每晚都有多达1/3的蝙蝠吃不上饭。缺少食物是致命的。如果没有食物，蝙蝠最多只能活60小时，因为那时它们已经失掉了25%的体重，瘦到无法维持临界体温。为了生存，吸血蝙蝠演化出了精致的伙伴系统来分享食物。这种分享既发生在母子间，也在成年蝙蝠间。

对哥斯达黎加某农场吸血蝙蝠的一项研究关注一个分成三组的蝙蝠村，每组里有十多只雌蝠。同组的成员会共同生活很长的时间，有时会达到12年，所以彼此很熟悉。在吸血蝙蝠看来，十几只成年蝙蝠就是一个家庭单位。家庭主要由雌性构成，通常每位雌蝠照料一只幼蝠。雌蝠成年后留在家里，雄性则离开。一个家庭里可能会有好几代雌蝠。但家庭成员也并不总是恒定的。每两年家里就有新的雌蝠加入，所以任何时候家里的雌蝠都会属于多个血统，称为母系。

这些蝙蝠住在树洞里。想象一棵空心树，根部有个开口，进去后能看到有个贯穿整个树干的大房间。雌蝠们就聚居在这房间的顶部，大概三只雄蝠，这么说吧，就在这房间里晃悠。一只雄蝠霸占房间上方最靠近雌蝠的地方的一块宝地，他守卫着自己的近水楼台，不让其他雄蝠靠近。这只霸王蝠会是家里几乎一半的新生儿的父亲。他的下属雄蝠们住在房间下部靠近入口的位置。其他雄蝠就惨了，要么形单影只孤独终老，要么与一小群雄性一起过着几乎是与雌隔绝的生活。

食物分享模式特别有趣。一只蝙蝠将食物反刍出来，喂到另一只的嘴里。（我猜你不想做蝙蝠，是不？）多数（70%）的食物传递是由母亲喂给自己孩子。这也是对哺乳的一种补充。其他的30%涉及成年雌蝠喂其他雌蝠的孩子、雌蝠喂其他雌蝠，还有在极偶尔的时候，成年雄性喂养后代。

一些成年雌蝠会与并非自己亲属的雌蝠发展出“特殊的友情”（雄性也存在同性关系，参见141页）。这种联系部分与社交中的“互相理毛”有关。蝙蝠每天用5%的时间来互相梳洗、舔舐。一些这样的互相梳洗发生在特殊朋友之间，其他则是亲戚之间。另外，饥饿的蝙蝠会帮助最近进食了的蝙蝠梳洗，以邀请对方贡献食物。分享食物的具体操作是，饥饿的蝙蝠先舔舐对方的翅膀，然后是嘴唇。之后贡献者就会提供食物。

互相帮助对它们很重要。如果不这样的话，吸血蝙蝠的年死亡率可能会高达80%左右，这数据是根据连续两天觅食失败的概率算出来的。相反，因为这种食物分享在背运时节的调节作用，它们的年死亡率只有25%。

生物学家认为物种并不轻易合作。如果自然选择是适者生存，难道不该奖励自私、惩罚合作么？生物学家提出，两种合作形式能随自然选择而进化。一种是只帮亲戚，另一种是只帮特殊伙伴——那些知恩图报的[2]。吸血蝙蝠不仅像许多物种那样帮助亲属，还有非亲属的朋友——这是蝙蝠如此有趣的原因。这种互助称为“互惠利他主义”，主要发生在共同生活并彼此熟悉的动物间。每个都会多次帮助伙伴，每次互助给受惠方带来的利益都大于施惠者的损失。

批判互惠利他的观点认为，自然选择会奖励光拿好处不回报的作弊者。如果作弊者真的比分享者更成功，那么，利他就会被自然选择淘汰，最终让所有动物都成为自私者。吸血蝙蝠解决作弊问题的方法是，发展出了看起来很像同性恋的特殊友情。这涉及持续性的类似于人类亲吻的互相梳洗与求食，所有这些都强化了关系纽带，也让他们在互助中可以共度更长的时光。

其他物种有不同的策略来排斥或报复自私者[3]。例如，如果发现食物后不广而告之，恒河猴会在同类中成为众矢之的。

对于动物世界是否会有类似“名声”的概念，是否会以此决定要不要在合作类活动中接纳一位个体，我们目前还所知甚少。互惠利他的想法容易让人想到一对一关系。但我在对蜥蜴的实地研究中发现，不管什么时候，每当有蜥蜴在互动中摆头、支起身体、改变颜色，附近其他蜥蜴都会盯着看。它们会记住自己所见么？有可能。蜥蜴有可能会记得在领地决战中谁胜谁负，还可能记得谁作了弊、谁知恩图报。动物也可能互相交流，沉迷于动物八卦[4]。动物间的互动，从交配、领地争端到理毛与食物分享，通常都在众目睽睽下公开进行，这样大家就可以慢慢讨论了。拥有好名声的动物可能会被合作活动接纳，其他“小气鬼”则可能被排斥。舆论让动物们不用费力学习就能知道其他个体是否会知恩图报。

类似的，我们对动物的“慷慨”也知之甚少。有效排斥作弊的文化系统促进分享欲的进化。慷慨以“有来有往”的社会承诺会基础。如果某天我们证明吸血蝙蝠是大自然中最慷慨的生物之一，那么，未来的儿童漫画书可能会将吸血蝙蝠画成朋友而非敌人。

动物合作的金奖保持者是生活在地下的几乎无毛的小型啮齿动物，见于肯尼亚、埃塞俄比亚与索马里的一些地区。它们生活在地底的大家族有严格的职业分化，一些鼠只管生育，一些则管理毛、喂养与保护后代。听着像蜂群的蜂后与工蜂么？没错。这些小哺乳动物就是社会性昆虫的脊椎动物版本[5]，它们因为外露的光滑皮肤而被称为裸鼹鼠。

一家裸鼹鼠通常有鼠口约100只。它们一直在地下，唯一的地上标志是火山一样的约30公分高的大土堆，这是挖洞时扔出来的废土。裸鼹鼠通常在冬日雨季的清晨与黄昏挖隧道、造土堆。它们的觅食方式是一直挖呀挖，直到撞上个多汁的块茎。它们既不能透视也不能透嗅，所以找块茎这事情跟矿工沿矿脉敲敲打打找金子差不多难。地下的裸鼹鼠研究起来太有难度，许多的观察是在实验室圈养的种群中进行的。

裸鼹鼠的家庭成员特别亲近——超过80%的交配发生在兄弟姐妹或亲子之间。一般有一只雌鼠、三只雄鼠负责生育。负责生育的鼠后有攻击性地掌控所有雌鼠。鼠后每两到三个月生一窝崽，一窝约十只，总计每年30-60只。鼠后之外的雌鼠也有生育能力。如果负责生育的某雄鼠或雌鼠离世或被移走，就会有一只同性别的非繁殖鼹鼠站出来接替其位。

生育是个要求挺高的工作。虽然鼠后在作为主育的任期内会一直是大家庭里最大、最重的个体，但雄鼠会在成为种鼠后掉肉，快速甩掉体重的17%到30%，并在之后的若干年都这样形销骨立。同时鼠后不仅变重，还变长，脊柱里会长新脊椎骨。

由谁来荣登鼠后或种鼠宝座，不管雌雄，好像都是由有抱负的雌性决定的。鼠后离世时，潜在的继任们不仅互相攻击，还会攻击一些特定的雄鼠，不仅推推搡搡还大咬特咬。七次雌对雄的攻击中有五次会导致被攻击的雄鼠命丧黄泉[6]。这些苦命的雄鼠要么是上任鼠后的配偶，要么与对手雌鼠有亲密关系，这种关系体现在各式求爱举动上，譬如频繁拿鼻子磨蹭对方的肛门与生殖器之类。

非繁殖的男男女女们负责照顾后代。从幼鼠即将出生到断奶，非繁殖鼠们与幼崽挤在公共的巢穴里以保持恒温，就像温暖的托儿所。保育员们有规律地轻推、捯饬、梳洗幼崽；找回掉到巢外的小朋友；大搬家时转移它们；遭遇动乱时疏散它们。保育员还以盲肠便（部分消化的粪粒）喂食幼鼠。幼鼠经常向保育员们索要这样的小糖果，而不是找亲爹娘要。小朋友们完全断奶后就可以自己进食未经预处理的食物了。保育员也也负责家园防卫、清理维护以及扩建家庭隧道。它们通过隧道收集食物并带回巢穴，喂养包括繁殖鼠在内的家庭成员。

繁殖活动在种群中的分布被称为繁殖偏离。所有个体都能繁殖的社群有低繁殖偏离。裸鼹鼠的繁殖偏离高，因为在鼠口为100甚至更多的群体中只有2-4只鼠负责生育。从进化角度看，动物社会的繁殖偏离是一个社会的基本属性——这是社会生殖公平性的指标。我们还不太知道是什么在一开始决定了社会的繁殖偏离，无论如何，一旦成型，为了成功创造后代，繁殖偏离就为社群中的每位个体的生涯规划设定了基线。

说到大城市生活，石燕（崖燕）堪称我们最近的亲属[7]。石燕以单配偶制聚居。它们将小水壶一样的窝并排造在一起。大城市里会有多达5000只鸟，就像泥屋之城。但并不是所有石燕都大城市。一些住在二十来窝的小村里，一些雄燕不住窝里，而是到处晃悠。

石燕的生活有我们人类都市生活的许多特征：火爆的房地产市场、擅闯私宅、偷窃、邻居间的种种烦心事，加上或许还有一些小补偿。不管怎么说，这些问题都已经被研究石燕的人强调过了，可能因为这些燕子生活在郊外，拿附近人类的田园生活跟它们比的话，就会容易低估这些经历着都市生活的燕子的美德。鸟巢很密集，导致一些石燕可能莫名冤死，因为邻居的造房工程堵住了自己的家门。更糟的是，住在上方的燕子的排泄物可能会慢慢积累，然后把下面的窝直接给埋了——唉，它们严重需要土木工程方面的专业知识啊！石燕还有个挺大的公共卫生危机。高密度的房屋带来了寄生虫，这对大燕小雏的健康都是个威胁。

石燕偶尔会擅闯私宅，要么是趁屋主不小心猛冲进入，要么是跟在屋主后面，在屋主回家堵住屋门前溜入。75%的冒犯者是雄性。这些擅闯私宅成功的案例中，14%是为了偷取筑巢用的草，9%是为了强暴邻燕的妻子，7%是为了偷尚未干透的湿泥，3%的情况是，雌燕在邻居家下蛋，或是把蛋偷放到邻家，1%是，闯入者将邻家的一个蛋或幼鸟扔出巢外，还有0.3是闯入者将原屋主驱逐，自己把屋子占了。足够播个电视剧了，“石燕恶行”。

收集筑巢用的泥与草时，雌燕会结群而行。“多余”的雄鸟在泥潭边徘徊，一有雌鸟过来，雄鸟就会在上面盘旋，然后猛扑下去，强行交配，任由雌鸟在泥里挣扎。尽管如此，一些雄性并没有要做坏事的主观企图，只是去常去的泥潭附近呆着，恰好有雌性过来，是雌性“诱发了强暴”。另外，“面对雄性要与之在泥潭中交配的企图，雌性并不总是试图抵抗。一些雌性明显同意了双方的泄殖腔接触。[8]”事实上，泥潭中86%的偶外交配（EPC）似乎都“完成”了泄殖腔接触。

巢里的丈夫们怎么看这事？他们“被怀疑通过频繁与伴侣交配的方式来处理绿帽威胁”。事实上，“丈夫们几乎每次在妻子归巢时都会与之交配，”导致他们一个上午就会行“几十次”夫妻之礼。

生物学家研究是哪些雄燕是这些事故的“肇事者”。参与偶外交配的38只雄鸟中，一只“犯强暴罪”12次，另一只11次，下个是8次，依此类推。30%的偶外交配是由前三只雄鸟犯下的，其他跟风的雄鸟通常只有一次调情机会。所以只有少数雄性常规性“参与这种活动”，而多数只是极偶尔地“做过”甚至完全清白。

偶外交配导致偶外父子关系，或EPP（extra-pair paternity），即，巢里的蛋与雄性巢主无关。因为雌性也会把蛋放到其他巢里，所以蛋与雌性巢主的关系也同样复杂。偶外母子关系（ERM，extra-pair maternity）便是涉及蛋与非生母的雌性巢主。

雌燕会在邻居家下蛋，或是把蛋抓在肚子下，拿到其他巢里。她们主要把蛋放到很近的巢里，离自家五巢以内。一般情况下，不速之蛋会出现在家长都出门的空巢。但也有一些时候是，巢里的男主人主动允许邻家的姑娘进屋，让她大大方方当着自己的面下蛋。女主人不会将已有的蛋扔掉腾地方，她只会在已有的蛋边上放上自己的蛋。大概15%的巢里最终会有不属于女主人的蛋。

生物学家将被转移的蛋称为“托卵”或“育雏寄生”，将抚养者称为“宿主”，将自己的蛋寄存别家的鸟则是“寄生鸟”。宿主比寄生鸟少下71%的蛋，意味着寄生鸟占了宿主的便宜。但是，就在它们自己外出时，寄生鸟自己也经常被寄生。

就像一些雄鸟比同类更倾向于“实施”偶外交配，一些雌鸟也会比同类更倾向于寄生。某个研究发现有29%的被标签为寄生鸟的雌鸟在两个或多个邻居家产卵，但其他雌鸟只在自家产卵。雌鸟不是为了摆脱家务而托卵。被标为寄生鸟的雌鸟们与宿主一样，抚养同样多的后代，付出同样多的亲代关怀。托卵只是为了将多产的蛋放到别人家，但并不是为了缩小自己的家庭规模。就像一些雌鸟更倾向于在别家产卵，一些雌鸟也更倾向于被寄生。另外，雌鸟有时还会将已经孵出来的小鸟放到别人家。

算上偶外交配与托卵，估计有43%的巢中存在与巢主夫妻一方或双方都无血缘关系的蛋。显然，石燕解耦了经济单配偶制与繁殖单配偶制。

EPP与EPM都导致了巢中蛋与巢主一方或双方无血缘关系。但二者并不对称，因为EPP意味着一个配子被转移了，而EPM则转移了两个配子，一个父方的，一个母方的。事实上，雌鸟托卵的目的可能不是搭便车，而是为了把孩子还给孩子亲爹。所谓的托卵根本没被证明有什么竞争力。

从万事万物中看到偷窃与欺骗的嗜好会蒙蔽生物学家，让他们对眼前事件的其他解释视而不见。石燕显然有个分布式育儿系统。纵观整个种群，养育后代的工作本质上是分配到每个双成年燕团体中的，相当于经济上的单配偶制，虽然鸟蛋与配子的交易意味着不存在繁殖单配偶制。每个组队最终都会在自己巢里照顾同样数目的蛋与雏鸟，而每窝雏鸟中都有来自邻居的后代。（在第七章，我们将讲述另一种分布式父职系统，来自石燕的近亲树燕。）

长羽毛后，“青春期”的幼鸟们聚集成群活动，称为托儿所。父母们在子女离巢后一些天内，还会去托儿所找自己的孩子并在那儿给孩子些好吃的。它们认出自己孩子的方式是辨别鸟鸣声中的一些独特标志。一些“青少年”会不加入托儿所，而是回到原巢，就像八年级学生跑回幼儿园找饼干吃那样。这些被称为偷窃寄生者的小家伙会堵在巢门口，堵截本该属于巢里幼雏的食物。父母们似乎是“心甘情愿”地喂养这些“青少年”，从来不像驱逐其他擅自闯入者那样驱逐这些大孩子。为什么呢？据说父母们没有办法将青春期少燕们识别为偷窃贼，所以就被骗把食物反刍、拱手让给已非雏燕的大朋友了。

为什么给予“青少年”的食物不被认为是父母自愿赠与的？将这些青少年说成是偷窃寄生者，不仅是给孩子强加罪名，还暗示这些父母没有能力搞明白自己的最大利益在哪里。事实上，所有“不按套路出牌”的燕子都被加了罪名。参与偶外交配的雄燕被称为“肇事者”，雌燕被说成是导致交配的“引诱者”，将蛋放到其他巢里的雌鸟被称为“寄生者”。小鸟并没有被电影里的色情与犯罪腐蚀，它们难道不该是好鸟么？

故事开始有趣起来。雄性偶尔会在泥潭与其他雄燕交尾，这被描述为“泥潭中的打斗”。某实验将一些雄燕与雌燕的填充模型放在一个泥潭边，结果发现70%的交尾尝试是雄燕向雄燕模型发起的。对这个事件的解释是，雄燕没能力辨别填充模型鸟的性别。呃……

石燕的动态非常复杂。这些小鸟的都市生活让生物学家大伤脑筋，连讲明白眼前到底在发生什么都办不到了。但目前他们所使用的贬损性语言大大影响了他们自己对石燕社会的更深入的理解。

5 一个不同的模型

　　动物们真的拥有任何属于自己的东西吗？他们的这个涉及“所有权”的前提假设是对人类的物权的自然化。因为这个假设，他们才会说动物是在“偷窃”。生物学家乐意将动物说成是有物权意识的，就好像动物也像人类那样介意财产似的。生物学家将一只鸟类喂养另一只鸟说成是对食物的浪费。据说它们是过于无能、过于愚蠢，才会被骗将自己辛苦挣得的薪水拱手让出。但同样是这种鸟，又被承认在许多方面是非常聪明的。为什么一只鸟会在一些方面特别聪明、另一些方面又特别愚蠢？一次又一次，生物学家假设物权这个定义是没问题的，又辩解说没能让自己足够自私是源于动物能力的缺陷，而不是承认“自私更有进化意义”这个前提假设错了。（译注：这段话看得我热血沸腾。本书讲到了大量人类污名动物的例子，在我看来，以这种有色眼镜看待异己者的后果是，不仅会导致对异己者的伤害、导致对客观世界的理解出现偏差，而且会导致对自我的压抑。）

对于遗传上亲近的个体来说，自然财产没那么重要。设想你住在一个地方，与周围每个人都是近亲。在一个每个人都与另一人有50%血缘关系的公社，你“拥有一半”东西还是“一半拥有”东西？我不知道。谁拥有什么这事情在这里变得极难界定。互惠与分布式利他同样也使自然财产没那么重要。我住在旧金山，那里有许多无家可归者。我经常见到财力有限的人施舍街上的穷人。没人告诉他们要自私么？或许他们，或者他们的基因，也曾经自私过。善恶有报。

二十年前，进化生物学家桑德拉·维伦坎普（Sandra Vehrencamp）提出一个理论，认为一个社会的繁殖偏离与今天称为社会内部合作的“劳动力市场”有关。她关注的是多女王的昆虫社会。基本理念是说，动物彼此互助是为了换取繁殖机会[9]。一些有特权的个体被设想成是控制了繁殖机会，并将此机会分一部分给不拥有相似机会的个体。作为对这份薪水的回报，弱势群体贡献自己的劳动，从而在特权者的繁殖过程中给予协助。

生态学家将一开始的繁殖机会不平等称为“分配不公”。分配不公可能反映了个体生长条件的地区差异，这让它们有不同的遭遇天敌的机会、获取食物与水的难度、以及拥有阳光或阴凉的多少等。个体所拥有的政治关系（人脉）也会影响其对资源的掌控。分配不公还可能受遗传、年龄、能力、运气等影响而发生变化。

为亲属提供劳动，从而让自己的基因更多地传承下去，这个交易特别划得来。这导致了一种大家庭的形成，即，帮助照管巢穴的劳工们都是负责生育的那一位的后代。帮助父母照管后代这事情的价值取决于它们与被照顾者的亲缘关系。最大价值发生在后代全是兄弟姐妹时——这样的话，帮工们完全不用犯愁要不要自己生小孩，让爹妈来做就好了。这称为亲缘选择[10]。

即使没有亲缘关系，但如果付出利他劳动可以比不付出获得更大的繁殖机会，劳动－繁殖机会交易也可能发生。由特权者赋予其下属的繁殖机会叫“留巢激励”，因为这个报酬让低等级个体留在巢中提供帮助而不是出去自己筑巢。总体而言，这理论将动物社会视为政治经济实体，由作为货币的繁殖机会的交易来维系。

大家庭的形成有赖于劳动力市场的供求关系。如果需求很紧——小年轻出门找不着工作——那么即使是极小的留巢激励也可以让它们留下来加入大家庭。但如果外面的机会很多，即使留巢激励很大，小年轻也很难被说服留下，而是更愿意出门靠自己的力量闯荡。

按这个思路，家庭结构像是流体，因巢外的机会不同而显出差异，也受生育者换伴侣事件的影响（这意味着劳动者与其照顾对象的血缘关系变远了，自己所付出的劳动的基因收益降低。）高分配不公导致繁殖者与帮工者达成共识，让繁殖权集中于少量个体，这导致的高繁殖偏离又将放大初始的不公。如果资源平均分布，几乎所有个体都会自己生育，社会系统的繁殖偏离就会极低。桑德拉·维伦坎普将这两种极端情况定义为“专制”与“平等”的社会[11]。

我们来看这理论在现实世界怎样实现。澳大利亚堪培拉的白眉丝刺莺挺符合家庭动态变化的劳动力市场理论[12]。它们的社群由一只雌鸟及一只或多只雄鸟构成（多夫制）。对它们来说，雄鸟长大后需要决定留下来帮助父母或是自己出去另立门户。雌鸟独立筑巢、孵蛋。雄鸟在产蛋前与孵蛋时喂食雌鸟。父母双方都负责喂养雏鸟及刚离巢不久（8周内）的半成年子女。雄鸟之间需要竞争出控制等级来，头鸟（阿尔法鸟[13]）高高在上，贝塔鸟则屈尊听令。问题是头鸟需要允许其下属做些什么才能使其乖乖留下听命而不是出去闯荡。这种头鸟对其帮手的雇佣是怎样操作的呢？有四种多雄家庭：

如果贝塔与头鸟及雌鸟都是亲戚（儿子），贝塔不用获得交配权就愿意帮助料理家务。头鸟是家里唯一的父亲。虽然贝塔不自己不生育，但他照顾的都是自己的新弟弟妹妹，所以很值。如果同时外面机会很少，贝塔会发现留下来的繁殖收益更大，即使没有交配机会的激励也没关系。这种家庭的繁殖偏离高。

如果贝塔是雌鸟的亲属，但与头鸟无关，贝塔也愿意免费(交配)在家帮忙，虽然照顾的对象对他而言不如雌雄二鸟都是自己亲戚那样有价值。同样，雄鸟不用提供留巢激励。这种家庭的繁殖偏离也高。

如果贝塔是雄鸟的亲戚但与雌鸟无关，蛋对他的价值就会更低，因为父亲身份是不确定的。约15%的蛋是偶外交配的产物。从贝塔视角看来，任何不属于头鸟的蛋都毫无价值。作为留巢激励，头鸟会提供少量的交配机会，让贝塔成为约20%孩子的父亲。这种家庭有中度繁殖偏离。

如果贝塔与雌鸟及雄性头鸟都不是亲戚，他会是巢里一半小鸟的父亲。头鸟需要分享一半的交配机会，也就是最高的留巢激励，才能留住贝塔帮忙养家。这种家庭的繁殖偏离是0。

所以可以说头鸟是在家庭内部分配贝塔的交配资源，只要有必要，他就会交出更多的交配权来让贝塔留下帮忙。在前两种情况中，贝塔完全不需要额外的激励；第三种，头鸟分了20%交配机会给贝塔；第四种则高达一半。

你觉得它们会因为达成一致用这些时髦的繁殖方式共处，就团结一心彼此和睦了么？持批判意见的生物学家提出了三点反对意见[14]。一是，头鸟可能觉得留住贝塔的价格过高而拒绝支持。贝塔可能因此离家出走自谋生路。但头鸟可能会强迫贝塔，要他无论如何都得留下来。可是，头鸟可能又没那么大能耐完全控制住贝塔，结果就是贝塔抓着机会就疯狂与雌鸟交配。这可不是什么五好家庭，而是硝烟弥漫的战场。

另一个反对意见关注这个作为“帮工”的贝塔的净效果到底是帮忙还是伤害。在周围晃来晃去然后带点儿吃的回家这种事情能给头鸟带来净收益么？在裸鼹鼠家庭里，鼠后会有攻击性地戳“懒惰”的工鼠，说明雇主与雇员之间关系可能还挺紧张的[15]。

第三种意见是，协商以达成共识这种事情超出动物的能力范围了。连人类都未必多擅长这事情，大概动物也并没那能耐真的去协商劳动合同。但我相信动物无所不能——我是个无可救药的动物沙文主义者。

这些反对意见可能只是新理论初级阶段的成长的阵痛。我认为研究动物家庭成员劳动关系的方法是有前景的。我很乐意看到人们热烈地提出争议，让这理论可以动态地发展。确实，人们是假定头鸟知道贝塔愿意接受什么，然后提供了这个价格。头鸟属于经济学家所说的完全歧视性垄断者，即完全知晓买家意向价格的唯一卖家。经济学理论也允许卖家与买家的价格协商，以及卖家间或买家间的竞争。将生物劳动关系理论进行扩展，囊括进头鸟与贝塔间的持续协商的话，或许可以解决目前的问题，并让我们有可能预测社群何时会变得和平或暴力。

该理论的主要信息是，生殖不公源于分配不公与血缘亲疏的结合。从动物中我们看到人类民主或独裁的对应现象。我们能从这些生物学理论中看到了与政治学家在人类社会中处理的相同的问题。我们能看出，公平的资源分配会让动物们普遍更为积极地参与生育，而资源的集中分布则带来权力等级、家庭不睦与劳动纠纷。我们见识了交易繁殖机会的经济市场。

下面我们将进入多性别组成的社会系统，到这里，生物学家拿来描述动物行为的语言开始变得特别有诱导性。他们的语言总是称颂江山美人双双在手的个体，就好像每个雄性都在生物学上被赋予了特权、天生就该拥有城堡与公主似的。诸如偷窃、寄生、欺骗与拟态之类的词汇充斥着他们的讨论，扭曲着事实。事实是，那些由生物学上多种类型的个体组成的社会中真正发生的事情是复杂的。相反，繁殖机会交易理论似乎很好地扩展到了多性别的家庭组织。

[1] G. Wilkonson, 1990, Food sharing in vampire bats, Scientific American (February), 76–82.

[2] 有时合作是区别于利他的概念。利他是牺牲自己成就别人，而合作仅意味着不竞争。我在这里使用合作的广义概念，既包含互助，也包含互不伤害。See R. Trivers, 1984, Social Evolution, Benjamin-Cummings.

[3] T. H. Clutton-Brock and G. A. Parker, 1995, Punishment in animal societies, Nature 373:209–15.

[4] 这个说法扩展了公共信息的概念，公共信息已被证明用于繁殖场地选取。See B. Doligez, E. Danchin, and J. Clobert, 2002, Public information and breeding habitat selection in a wild bird population, Science 297:1168–69.

[5] See: J. Jarvia, M. O’Riain, N. Bennett, and P. Sherman, 1994, Mammalian eusociality: A family affair, Trends Ecol. Evol. 9:47–51; E. Lacey and P. W. Sherman, 1997, Cooperative breeding in naked mole-rats: Implications for vertebrate and invertebrate sociality, pp. 267–300 in Solomon and French, eds., Cooperative Breeding in Mammals.

[6] Lacey and Sherman, 1997, Cooperative breeding in naked mole-rats.

[7] Discussion based on C. Brown and M. Bomberger Brown, 1996, Coloniality in the Cliff Swallow: The Effect of Group Size on Social Behavior, University of Chicago Press.

[8] 同上。

[9] S. Vehrencamp, 1983, Optimal degree of skew in cooperative societies, Amer. Zool. 23:327–35; H. Reeve, S. T. Emlen, and L. Keller, 1998, Reproductive sharing in animal societies: Reproductive incentives or incomplete control by dominant breeders? Behav. Ecol. 9:267–78; S. Emlen, 1995, An evolutionary theory of the family, Proc. Nat. Acad. Sci. (USA) 92:8092–99.

[10] W. D. Hamilton, 1964, The genetical theory of social behavior, J. Theor. Biol. 7:1–52.

[11] S. Vehrencamp, 1983, A model for the evolution of despotic versus egalitarian societies, Anim. Behav. 31:667–82.

[12] L. Whittingham, P. Dunn, and R. Magrath, 1997, Relatedness, polyandry and extra-group paternity in the cooperatively-breeding white-browed scrubwren (Sericornis frontalis), Behav. Ecol. Sociobiol. 40:261–70.

[13] 阿尔法是希腊字母表首字母“α”，下文的贝塔是第二个字母“β”，阿尔法鸟即“头领鸟”，贝塔鸟即“位居第二的鸟”。

[14] T. H. Clutton-Brock, 1998, Reproductive skew, concessions and limited control, Trends Ecol. Evol. 13:288–92; T. H. Clutton-Brock, P. N. M. Brotherton, A. F. Russell, M. J. O’Riain, D. Gaynor, R. Kansky, A. Griffin, M. Manser, L. Sharpe, G. M. McIlrath, T. Small, A. Moss, and S. Monfort, 2001, Cooperation, control, and concession in meerkat groups, Science 291:478–81.

[15] L. Keller and H. K. Reeve, 1994, Partitioning of reproduction in animal societies, Trends Ecol. Evol. 9:98–102.

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