【CC讲坛】傅向东：绿色革命 叩开人类与作物共同追求的未来之门_风闻

傅向东

中国科学院遗传与发育生物学研究所 研究员

人类为追求粮食安全，六十年代开启了化肥工业的绿色革命，几十年来，绿色革命的行动也在不断的迭代，而农作物又是如何响应这一场场不断迭代的革命呢？其实人类与作物的追求是一致的，“鱼”与“熊掌”兼得的未来之门，正在打开……

演讲实录：

今天餐桌上的美食是怎么样形成的呢?

其实我们大家所熟悉的农作物，都是由各种野草驯化而来的，小米的祖先是狗尾草，而水稻的祖先是野生稻。

大约距今一万年，我们先人们已经开始种植和食用水稻、小米了。

因为小米的耐旱性好，很多靠天吃饭的地方都能够种植，所以对于水利设施不太健全的古代来说，小米一直是我们餐桌上的主角；

从西亚传入中国的小麦，因为它的产量高，所以开始大面积种植，这个时候，小米也渐渐地让出了老大的位置，小麦成了我们的第一主食；

到了宋代，由于从越南引进了占城稻，因为它的高产，所以在江南大面积地种植，这个时候，水稻成了我们中国的第一大粮食，也促成了我们“南米北面”的饮食习惯形成。

大家都知道，要想庄稼长得好、产量高，就得多施肥，所以就有一句谚语“庄稼一枝花，全靠肥当家”。

水稻，我们大家熟悉的农作，非常喜欢肥，但施肥了以后，植物长得很壮，也长得很高大，它的穗子也大，产量也就高，但是自然界里存在的天然的氮肥非常的少，这个时候，氮是成了限制农作物产量提高的最重要的限制因素。

1905年，德国的化学家弗里茨·哈姆，他设计了一种由氮气合成氨的技术，叫合成氨。合成氨的技术就推动了化学肥料的蓬勃发展，也大大提高了粮食作物的产量。

在没有使用化肥之前，农民喜欢培育和种植高秆的农作物，因为高秆的植物长得高大，长势好、穗子大、产量也就高，这是一个优点，但是自从化肥普及以后，高秆植物的优点变成了缺点，因为施肥多的时候，高秆品种容易倒伏，导致了产量减少，这个时候倒伏成为限制农作物产量提高的一个重要因素。

上个世纪六十年代，美国的一个育种学家叫诺曼·布劳格，育成了耐高肥、抗倒伏的小麦新品种，提高了小麦的产量，差不多同一个时期，水稻的育种家利用了中国的一个矮秆的资源品种，也培育出了耐高肥、抗倒伏的水稻新品种。

正因为矮秆品种的大面积的推广，使得全世界，水稻和小麦的产量翻了一番，解决了当时因人口膨胀带来的粮食危机，这个历史性的成就，就被大家称为“绿色革命”，所以诺曼·布劳格被称为“绿色革命之父”。

经历四十多年的努力，人们才揭示了“绿色革命之谜”，原来绿色革命的本质，都归于赤霉素的效应。

赤霉素是什么呢？它是一种植物激素，它是怎么来促进植物生长发育的呢？

原来植物存在着一类植物抑制因子，我们把它叫做DELLA蛋白，它的功能相当于“刹车”，它蛋白积累以后，就阻遏了植物生长，这个时候植物就变矮了。

赤霉素相当于一个“油门”，它能够促进DELLA蛋白的降解，来解除了这种阻遏，所以植物就长高了。

前面我们提到了带来了绿色革命的半矮秆水稻、小麦，后来研究发现，都是由于DELLA蛋白的功能增强所导致的，而且非常有意思，我们大家熟悉的香槟酒，酿造香槟酒葡萄的诞生，也是由于这个DELLA蛋白突变所导致，所以说**“一个基因改变了一个世界”**。

我们不禁就要问，为什么矮秆品种能够增产？原来产量是由分蘖数、穗粒数和粒重三个主要因素来决定的，而这三个之间又是相对独立、相互依存、相互制约的一个矛盾的统一体。

通常来讲，如果增加了分蘖数，往往会导致穗粒数的减少，而增加穗粒数，又会导致粒重的下降。而我们的研究发现，矮秆品种 DELLA蛋白的积累，导致了植株变矮了，单株的产量也下降了，那为什么会增产呢？

原来在密植的条件下，施肥能够增加单位面积的分蘖数，解决了群体条件下，“产量三要素”的矛盾，大幅度提高了单产，所以绿色革命的成功，与我们大家倡导的，集体主义的价值取向非常相似，牺牲个人，成就了集体，让有限的土地产出更大的效益。

正因为这些突出的优点，所以矮秆基因，一直主导着水稻小麦的育种，目前超过了70%以上的品种，都带有绿色革命基因。

绿色革命的矮秆品种还有一个特点，它的株高对氮肥不太敏感，也就是说，我们施更多的肥，植物也不会倒，所以在我们农业生产上，大量施肥来提高粮食产量，这是我们现在通用的办法。

虽然近几年，我们的施肥量有所下降，但是2021年，我们的化肥使用量仍然超过了5,400万吨，占了全世界化肥消费量的三分之一。

目前我们农作物，每公顷投入氮肥量达到多少呢？506公斤！是全世界平均水平的三倍，而我们植物本身的吸肥能力并不强，像我们主要农作，吸肥的能力还不到40%，绝大部分都流入了江河湖海等水体，造成了环境污染，所以减肥增效，是我们当前农业可持续发展面临的一个巨大挑战。

为什么矮秆品种对氮肥有依赖呢？我们研究发现，氮肥的利用效率，与株高是正相关，就跟我们人一样，个子高的人，因为消耗更多能量，所以他需要摄入更多的食物，相反个子矮的人，消耗少了，吃的也就少了。

DELLA****蛋白的积累不仅让植物变矮了，同时也让植物吸肥能力下降了，就导致矮秆品种需要更多的肥料，才能够获得高产，因此从生态的角度来说，第一次绿色革命不可持续，我们需要一场真正的，农业上的绿色革命。

大家可以试想一下，假如我们能找到一个基因，或者一种新的机制，在减肥的条件下，仍然能获得在高肥条件下一样多的穗粒素和分蘖数，是不是就能够突破绿色革命的弊端呢？

首先第一点，要突破“产量三要素”的制约，也就是说在减肥的条件下，我们仍然能获得更多的，或者较多的分蘖数和穗粒数；

第二，仍然要维持半矮化的特性，来提高作物的抗倒能力；

第三，我们需要提高收获指数，来提升单位面积土地的产出效益，实现高效高产。

大家都知道，水稻经过长期驯化，形成了适合不同肥力土壤种植的品种，那么又意味着在这些材料里面，蕴藏着非常丰富的自然变异，就有可能隐藏着我们所需要的那些关键基因。

所以我们团队带着这样的一个思想，把全世界收集的3000多份材料，就通过大田实验，看看它的生长情况，找到了那么几个矮秆的品种。这个品种在低肥的条件下，仍然能够具有更多的穗粒数和更多的分蘖数，所以我们利用一些选出来的不敏感的材料，**通过十多年的努力和攻关，我们终于找到了一个水稻的高产和高效的基因~**dep1

研究发现 dep1****具有“一因多效”，在植物营养生产时期，它的功能是一个植物抑制因子，它能够抑制茎秆生长，能够导致植物的半矮化，来提高植物的抗倒伏能力，但是到了生殖发育时期，它的功能变了，它成了一个生长的促进因子，它能够提高干细胞的活性，来增加水稻的分蘖和增加水稻的穗粒数，所以通过了增加穗粒来实现了增产。

大家从这张照片可以看到，我们在减肥20%的大田实验中，对照植物的叶片变黄了，而我们含有dep1的改良品种，仍然是绿葱葱的，说明它有更高的光合作用，也获得了更高的产量。

水稻也和我们人一样，非常聪明，它能够感知土壤氮素水平的变化，当土壤肥力不足的时候，水稻的分蘖芽会休眠，产生较少的分蘖数，当植物感知到土壤肥力比较充足的时候，这种休眠会被打破，能够促进分蘖数增加。

假如我们知道了这种响应机制，那么我们就有可能找到我们需要寻找的那个我们梦寐以求的高效高产基因。

所以我们团队就筛选了1000多份材料，利用诱变群体，我们终于找到了一个既对氮肥不敏感，也对赤霉素不敏感的一个突变体~NGR5

这个突变体什么特点呢？你给再多的肥，它仍然不变了，所以说它是植物感知和响应氮肥的一个非常重要的环节出了问题。

所以我们就把这个基因克隆出来，发现这个基因本身就是一个氮响应基因，为什么？植物它能够感知变化，氮肥能够增加基因的表达量，而通过表观遗传调控机制，来促进分蘖数的增加，而赤霉素信号DELLA蛋白，它能够增加蛋白的活性，打破穗粒数和分蘖数的制约关系，最终增加水稻的分蘖能力，这也是为什么绿色革命品种能够增产的原因。

我们把这个优异的等位基因，导入到现在的高产品种中，改良后的品种，在施120公斤/公顷氮肥所获的产量，与对照品种，在施210公斤/公顷氮肥所获的产量一样，就告诉我们，这个基因能够给我们带来减肥增效的效果。

所以从这个例子告诉我们，可以通过改造水稻的株型，来实现我们高效高产的一个育种目标。

前面我们提到了，绿色革命实现了矮化高产，但是却带来了一个氮肥利用效率的弊端。那么我们能不能够通过增加氮代谢的基因来克服这个弊端呢？

其实我们的研究发现，如果把握那些调控氮吸收、转运和同化的基因，提高它们表达以后，的的确确能够提高水稻产量，也能够提高氮肥利用效率，但是它却导致了植物的株高变高，带来了倒伏的风险，所以矮化高产与氮肥高效利用，就如鱼和熊掌不能兼得。

怎么样才能够获得鱼和熊掌兼得呢？这就需要我们一种新的研究思路。育种家他们希望，通过“增源扩库”的协同改良，来实现水稻产量的突破。

大家知道光合作用、氮素代谢农作物高产形成的物质基础，氮肥利用效率，不仅仅与我们的氮素利用本身有关，而且还受光合作用影响，也与植物生长发育构成密切相关，就需要我们将光合作用、氮代谢和植物生长发育，作为一个统一的整体的新的研究方法，来研究氮肥利用效率。

大家都知道，胖的人不一定吃的多，瘦的人也不一定吃的少，其实水稻也一样。我们发现水稻的光合作用和氮的利用效率一样，在个体之间存在非常大的差异，我们在低肥的条件下，去种植不同的水稻品种，有些品种就长得郁郁葱葱，生长非常好，而有些品种就长的非常弱，叶片也很发黄。

我们团队就系统分析了1000多份水稻材料的氮的吸收和同化能力，同时也通过大田的实验，去评价氮肥的生产效益，我们就发现一个非常有趣的结果，其实水稻的氮吸收能力，与它的产量没有直接的相关性，也就是说，很多高产品种，包括我们现在大家所熟悉的超级水稻，它的产量很高，但是它的吸肥能力并不是很强，反而是一些农家品种，产量并不怎么样，反而它们的吸肥能力非常高。

所以我们利用这些农家品种，具有非常高的吸收氮能力的品系品种，我们就挖掘和克隆到了一个氮高效基因，叫GRF4

我们研究发现，这个GRF4和dep1非常类似，也是一个“一因多效”基因，一方面 它能够通过增强光合作用，增强氮肥的吸收和利用来“增源”，同时控制细胞分裂，来实现水稻的“扩库”，协同地提高水稻的氮肥利用效率和产量。

我们把这个优异等位基因，导入我们现代高产品种以后，在大田实验中保持我们现有产量不变的条件下，我们GRF4能够减少30%~40%氮肥的投入，我们进一步研究以后，GRF4它的靶向基因IPS1相互作用，来共同调控氮肥的碳代谢和氮代谢。

这种机制并不是在水稻里，而且在我们植物界是一个非常保守的，所以我们利用这个基因功能的保守性，我们在小麦里去精准地调控，GRF4~IPS1~DELLA分子调控模块，我们就发现不仅维持了小麦的半矮秆的优点，同时可以在减少20%氮肥条件下，仍然能够增加小麦的产量，和氮肥利用效率，因此通过调控植物生长和代谢的平衡，可以实现鱼和熊掌兼得，也可以为水稻、小麦等其他农作物，提供一种高产和氮高效协同改良的一种育种的新的策略。

随着人们生活水平的提高，我们的饮食结构也发生了改变，谷类我们吃少了，而我们对蛋白食物需求量增加了，这是我们的大势所趋。

近几年，人们谈“肥”色变，对氮肥（化肥）有个妖魔化的倾向，甚至有些人认为，为了保持环境，推动绿色农业的发展，应该放弃化肥使用。但是我得告诉大家，中国人蛋白质消费量的56%来自于氮肥，这是中国以9%耕地，养活18%人口，并逐步提升我们生活水平的关键，所以不施肥是不可能，怎么样提高氮肥的利用效率，怎么合理施肥，才是我们农业可持续发展，或者说绿色发展的关键。

随着工业革命以来，带来了全球变暖的趋势，而这种气候变化，使得植物的光合作用能力增强，但是它却抑制了植物根系对氮等其他矿物元素的吸收能力，导致了植物的碳氮代谢的平衡的改变，也严重影响了农作物的产量和品质。

纵观农作物迭代的发展的历程，为了应对自然环境和社会环境的变迁，人类和作物其实是在相互选择，共同追求，绿色，是我们新时代人类发展的底色，破解少投入、多产出、保护环境的育种难题，通过一颗绿色的种子，助推绿色低碳发展，更好地为全人类服务。