【CC讲坛】赵杨：久旱逢甘霖，植物“干”而不死极端策略的启示_风闻

赵杨

中国科学院分子植物科学卓越创新中心 

研究员 博士生导师

我出生和成长在黄土高原，在我的记忆里，干旱就是刻骨铭心的缺水。每年的冬春季节村庄断水，我就跟着爷爷、叔叔走十里山路，到别的村庄去拉水，水和粮食一样珍贵，就像一位诗人所说，“剁开一粒黄土，半粒在喊渴，半粒在喊饿。”这种记忆是刻骨铭心的，直到现在我还舍不得浪费水。

黄土高原是我国华夏文明的中心，也是起源地，但是为什么这一地区干旱频发呢？我们可以从地理书中找到答案。我国的东部是典型的大陆季风气候，东南的季风带来水汽，但在我国的西北地区它是非季风区，常年干旱。

中华五千年的文明也是一个水旱灾害的防御史。《史记》记载了前三千年的历史，司马迁描述道，“六岁穰，六岁旱，十二岁一大饥。”这是什么意思呢？三千年前平均两年一次干旱，十二年一次大饥荒。在接下来的两千年里，大约发生了1300次大旱。也就是五千年的历史里面，一直是平均两年一次。干旱如此频繁，它会带来如何严重的后果呢？在《国语》中记载“伊洛竭而夏亡”。也就是河南陕西一带的伊河、洛河干涸了，导致了夏朝的灭亡。那在之后的朝代里，例如明朝末年，连年大旱，农民起义，明朝灭亡。

新中国成立之后，我们国家兴修水利，人民丰衣足食，然而干旱真的离我们远去了吗？其实不然，我们可以预见到未来依然缺水。在接下来的三十年里，人口将要进一步增长，需要的粮食也进一步增长。然而我们的耕地面积有限，而淡水资源是在逐渐地匮乏，也就是说粮食危机依然存在，因此我们才要研究植物如何应对干旱，以及如何培育抗逆稳产的作物。

为什么水对我们的生命如此重要呢？这是因为我们地球的生命起源于水。人体中有65~70%是水分，植物体中有80~95%，当我们失水2%开始感到口渴，4%的时候皮肤失去弹性，8% 我们的精神异常，10% 我们危及生命，20% 死亡。

当动物感到口渴之后，它可以去寻找水源，但是植物它由于固着生长无法移动。在长期的进化中，植物它也就进化出来各种各样抗旱的策略，像花粉散播、种子存储，以及旱区长期生长的植物，它们都要经历长时间的干旱胁迫，它们进化出了一种“干而不死”的策略。

这些细胞它如何在脱水的环境里面存活呢？我们可以看到在干旱下，它们会积累大量的高度亲水的无序蛋白。这些蛋白可以保护我们生命的大分子，就像蛋白质 核酸等等。它保护这些大分子不变性，干旱下它们会进一步的脱水收缩，细胞变成了一个水凝胶的状态。生命似乎按了暂停键，进入了休眠状态。

复水之后它们就又存活，这是一种非常强大的力量。在我国的神话传说里面有一种九死还魂草，它其实就是复苏植物——卷柏。而卷柏的复苏，它就像怒放的生命一样，卷柏它的生命力极为顽强。它在3亿年前进化出来，然后至今还生活在我们旱区的石缝中，是一种先驱植物。

但是它的缺陷是什么呢？它长得极慢。在长期的进化中，我们植物还形成了一种应对干旱的更普遍的策略避免脱水。植物进化出叶片，它可以进行光合作用，将光能转化为化学能。植物还进化出来根，可以从土壤中吸取水分，在叶片上有一个个小孔就像鼻子一样，我们叫做气孔。它可以吸入二氧化碳，放出氧气和水。

在干旱的环境下，植物关闭气孔，减少水分的丧失。在沙漠植物里面，还进化出来各种各样抗旱的策略，例如仙人掌，它把叶片进化出像针刺一样。猴面包树它可以用树干储水，骆驼刺有非常深的根系。生石花将自己封闭，当厄尔尼诺带来沙漠的大雨，潜藏的种子，它可以快速地萌发生长，开花结果，完成一个生命周期。在短短的几天里面，一个生命禁区就焕发了勃勃的生机。

它们似乎懂得深挖洞、广积粮，高筑墙、缓称王的策略。进化的过程里面，五亿年前植物开始登陆，登陆之后，在干旱的环境下倔强地生存和繁衍，将我们一个原始荒凉的地球大陆，变得如今生机勃勃。在这个过程里面有一个抗旱的激素，ABA又叫脱落酸，它起了核心的作用。脱落酸它是如何被发现的呢？在上世纪六十年代，来自美国加州大学 英国威尔士大学，和新西兰科学与工业管理局，三个实验室他们分离出一种小分子。这种小分子，它可以促进桦树芽的休眠，帮助它度过严寒和干旱，还可以调控棉铃的脱落，黄羽扇豆花和果实的脱落。科学家将它命名为休眠素和脱落素II。在之后，发现这个小分子实际上是同一个物质。在1967年，在第六届的植物生长物质会议上，大家协商了之后把它命名为脱落酸。

脱落酸发现之后，科学家就开始研究它的合成信号功能，但是脱落酸的受体直到2009年才被发现，它是我们植物中，五大激素里面最后发现的受体。因为脱落酸的受体家族成员非常庞大，传统的方法找不到。加州大学有一位科学家Sean Cutler，他就利用一种新的策略，他先寻找脱落酸的类似物，再利用类似物去寻找受体，最终他成功地找到了这个受体。他从博士期间就已经开始脱落酸的研究，前后用了近20年，最终才找到脱落酸的受体，解决了一个世纪难题。与此同时，在德国Erwin Grill实验室，他们用生化的方法也找到了脱落酸的受体，他们共同的发现，在2009年被《科学》期刊，评为十大科学进展之一，并被广泛应用于作物的抗逆遗传改良。

脱落酸它有什么样的功能呢？脱落酸的功能，我们可以看一看正常的植物是怎么去生长。在适宜的环境下，种子要萌发生长，开花结果，但是干旱它会打断这个环节，让植物死亡。而脱落酸它可以促进种子的休眠，抑制萌发、抑制生长，让气孔关闭，植物虽然长得小，但它很强壮，可以在干旱下存活。脱落酸还有一个重要的功能，就是促进休眠，让种子具有非常长的寿命，可以看成是一个长寿的激素。在我国和日本多地发现了一种，千年甚至两千年的古莲子，在经过精心的培育之后，它们依然可以开花结果。脱落酸在这中间就起到重要的作用。

它的功能可以总结为忍耐和等待，忍耐暂时的逆境，等待顺境的来临。由于脱落酸的特殊性，我们在植物抗逆中就有一个难题，生长和抗逆不可兼得。当我们关闭气孔，减少水分的丧失，这时候就带来一个问题，二氧化碳的进入也减少，光合减少，光合减少之后，根系就不能正常的生长，没有根系，我们就无法获得水分。因此植物采取了这种忍耐和等待的策略，最终就是进入一个闭关锁国的状态，坐吃山空。

我之前的研究，我还陷入过犹豫、怀疑。那么能不能打破，这么一个怪圈呢？在沙漠植物里面它有很强大的根系，这些根系可以帮助植物获得充分的水分。然而植物根冠比，它作为一种应对干旱的弹性的策略，长久以来它的机制很难解决，为什么干旱它抑制植物地上部分的生长。但是促进根系的生长，为什么旱区的瓜果特别的甜？这些问题伴我从少年到中年。

在这个过程里面，我就首先问了一个问题，脱落酸是否起了作用？我们就做了脱落酸的多突变体，敲除了12个脱落酸的受体。最终发现在野生型里面干旱它可以抑制地上部分的生长，但是突变体里面，我们看不到这种抑制。野生型里面我们看到干旱促进根系的生长，突变体中没有这么一个响应，因此这就说明，干旱下植物利用脱落酸去调控根冠比。

下一个难题就来了，脱落酸如何调控呢？在普渡大学的一个学术讲座里面，我意外地发现，蔗糖转运突变体，它的表型和脱落酸的突变体非常相像，也是短根、植株矮小，种子有缺陷。当时就灵光一现，难道脱落酸通过调控蔗糖的转运，从而去影响植物根系的生长，植物整株的生长以及种子的灌浆，果实的甜度这些过程吗？其实科学很奇妙，我们有时候很多问题百思不得其解，但是有可能在特殊的契机下就会顿悟。当时我看到这个结果之后，我特别地兴奋，思维真的在那一瞬间就在奔逸。然后回到实验室马上设计实验，去检测我这个假设是否是这样的。然后当然，那位研究者后来成了我的合作者，我们一起去探讨了干旱胁迫下蔗糖转运，和植物根系生长的问题。

在经过五年的研究之后，我们才初步对这个机制得到了一些见解。干旱下由于根系的生长，它依赖于地上部分光合产物的转运，但是光合产物长距离的转运，它是以蔗糖的形式，蔗糖的转运它依赖于韧皮部，这就像一个高速路，而蔗糖转运蛋白SWEET，就像高速路的入口一样。干旱下脱落酸，它对蔗糖转运蛋白的调控提高了它的效率，我们发现了这么一个调控，它就像打通了植物体内，蔗糖的一个物流的转运，让叶片合成的这种蔗糖快速地转运到需要它的地方，就像根、芽和果实中，从整体上提高了植物的抗旱和生长。最终这个工作在年初发表在《自然-植物》上。同期还发表了中国农业大学，巩志忠教授和杨淑华教授，他们发表了评论《Drought meets SWEET》。这是很有一个寓意的名字，他们后来告诉我，其实是“久旱逢甘霖”。

SWEET的调控，它还有上升空间吗？其实是有的。SWEET其实在进化上很奇特，它在进化上并不完美。它的活性非常的低，但是它的功能又非常的重要。大家想一想叶片上合成光合产物之后，需要把蔗糖快速地转运到需要它的地方，才能促进这些地方的生长，而根系生长了以后，才能提供充足的水分和养分，给我们植物整株的生长，所以如果我们进一步提升SWEET的活性，可以从一个开源的角度，提升植物整体的生长，抗逆和产量。当然它的应用空间非常的广泛，就像我们的种子植物、薯类，以及树木这些里面，我们的目标其实就是它进化不完美，我们能否通过我们的努力让它变得更完美。

我们在前期的研究里面取得了一些进展，解决了一些干旱相关的问题，但是要把干旱相关的问题彻底解决，我们需要回到干旱的信号上，要去解决干旱信号的早期的感受和传导，但是早期的信号如何去研究呢？这里面我们有一个假设，我们把植物想象成一个军队，当它感知干旱之后，它有一个司令部可以做出来决策，发出命令，层层传递，从而调动整株植物，就像调动整个军队一样去抵御干旱。这个时候如果司令部成员出现了问题，那么决策不能做决策，命令不能传递就断掉了，但是如何去寻找呢？因为命令的传递和信号的传递它们都非常类似，你经过越多的环节，它越容易产生干扰，因此我们就用最早期的一个信号——钙信号去研究干旱的感知。

钙信号它是非常快的，但是有多快呢？大家看到了，剪掉一片叶子之后，钙信号瞬间爆发并且传遍植物的全身。植物它并不是不能感知，它只是不会跑而已。钙信号相关的研究，我们起始于多年前。大概在十七年前，因为我们要找这个司令部的成员的话，我们其实就是要找到钙信号减弱的突变体材料。但是十七年前，我在北京生命科学研究所还在读研，在我的老师的指导下，我们找到了钙信号增强的材料，但是没有找到钙信号减弱的材料。因为当时的钙信号非常的弱，找强的容易，找弱的难。因此在十年前，我做博后期间，我又用钙信号增强的材料建立群体，接着寻找钙信号弱的材料，并在两年后才找到第一株。当然这个材料的克隆就是我们平常的克隆等等，研究工作非常的艰难。这可能又过了六年之后，在我自己实验室又建立之后，四年才初步理解了，它感应干旱以及传递信号的潜在机制。这个工作才发表在《当代生物学》上。

当然在这期间，我也是很长时间怀疑过自己，我的博士导师和我的博后导师，他们都跟我说过一个事情，他们说，我博后期间做这个事情，你肯定做不完，找工作的时候用不到。但是我想，有一些事情总要去做，总要去解决。他们都是非常支持我的。大家可以看到这个工作后面，有我的博士导师的支持，博后导师的支持，还有我实验室的成员的特别艰难的努力。当然我们现在实际上，只找到了司令部成员中的一员，我们还在尝试去找其它的几位，尤其是最关键的做决策的那几位。