富氮之下微生物：好碳用在“刀刃”上丨笺草释木_风闻

编者按：植物发芽有时，开花有时，结实也有时，从一株植物到一个种群，再到一片群落和一个生态系统，从植物进化到植被演替，从一个样点到一片区域，植物是演变过程中生命更迭的记录者，更是岁月变迁中生命力量的守护者。植物是自然的缩影，与世间万物都有千丝万缕的联系，沟通着人与自然。中科院之声与中国科学院植物研究所联合开设“笺草释木”，在这里，我们一起解读植物，解读自然，解读生命的秘密，和草木一起，不辜负每一个季节。

自工业革命以来，人类开始大量焚烧化石燃料并使用农业化肥，进入陆地生态系统中的活性氮越来越多，长此以往，显著影响了生态系统的结构与功能。考虑到自然界中碳氮元素总是相伴而生，一个有趣的问题产生了，大量活性氮输入背景下的土壤碳何去何从？想要系统全面地理解这个问题并不容易，那我们先从“小”处入手。

微生物，体积小到微米级别，生态功能却甚是强大，它们是自然界中多种元素循环的“引擎”，特别是在驱动碳元素的循环中发挥了双重作用。一方面，微生物的生长繁殖等活动均需要消耗能量，因此，它们会通过呼吸作用来产生能量，进而将土壤中的有机碳转化为二氧化碳释放到大气，促进土壤碳的损失；另一方面，微生物为了维持自身的生长，也会将土壤中的小分子碳吸收到体内合成自身生物质，并且这些碳可以在其死后与矿物紧密吸附在一起，较长时间保存在土壤中，进而有利于碳素的积累。通常来讲，土壤微生物的活性会受到氮素等养分的限制，而外源活性氮的输入刚好可解燃眉之急，可能会同时促进微生物的呼吸和生长过程。由此看来，活性氮输入下的微生物可能对土壤碳产生了双向的影响，那么我们如何同时考虑微生物呼吸和生长这两个过程呢，进而更好的预测土壤碳的变化呢？

就像我们吃的食物不会被完全用于长身体一样，微生物从土壤中摄取的碳也只能有一部分被用于它的生长，这个比例可被定义为微生物的碳利用效率（CUE），在很大程度上决定着氮输入背景下的土壤碳固定与分解过程。通常来讲，较高的CUE表示微生物可能将更多的碳用于自身生长进而有利于碳储存，而较低的CUE表示微生物可能会将较多的碳“浪费”在呼吸上，增加碳损失。因此，阐明活性氮添加对土壤微生物CUE的影响途径可以帮助我们更好地理解氮输入背景下土壤碳的去向问题。

图1 微生物对有机碳的利用途径（图片改编自网络）

在我们肉眼不可见的土壤世界中，微生物也同样面对“僧多粥少”的碳资源短缺问题，需要做出一番精心筹划才能更好地生存发展。活性氮输入在缓解养分限制的情况下是否还会影响碳资源的多少？又能否进一步影响微生物CUE？事实上，氮添加除了能够通过促进植物生长来增加植物对微生物的碳资源供给外，还可能通过降低土壤中的矿物保护作用来方便微生物获取土壤中的矿物结合碳。对于微生物而言，矿物结合的土壤有机碳通常具有较低的活化能和较高的养分含量，被视为是不可多得的“好碳”。一旦它们被解除保护，有可能会更快地被微生物捕捉利用，改变微生物代谢过程。那么，活性氮输入下土壤矿物保护及其调节的土壤碳可获取性是否以及如何调控微生物CUE呢？

为揭秘微生物在碳利用方面的小“策略”，科研人员以青藏高原高寒草原生态系统为研究对象，依托野外长期氮添加控制实验平台，结合18O-DNA标记、高通量测序等技术做了很多探索。研究人员发现，氮添加主要通过促进微生物生长，而不是降低微生物呼吸来提高微生物CUE。更重要的是，氮添加会减弱矿物保护作用进而增加土壤中可直接利用的碳资源数量，这是导致氮输入背景下微生物CUE增加的主要原因。这意味着尽管活性氮输入会解除矿物对有机碳的保护，但是微生物会将那些被释放出来的“好碳”更高效地用于生物量合成，而不是通过呼吸“浪费”掉。

进一步研究发现，矿物保护作用的减弱与植物多样性下降、真菌群落组成变化以及土壤草酸含量的增加有关。首先，氮添加会改变真菌群落的物种组成，进而增加草酸的分泌释放。草酸可以通过溶解活性铁矿物或者配体交换等方式解除矿物对土壤有机碳的保护。其次，氮输入会通过改变植物群落来降低矿物保护。一方面，氮添加下植物蓬勃生长，其对镁、铁等矿质元素的吸收也随之增加，可能会降低这些活性矿物和阳离子对土壤有机碳的保护作用；另一方面，氮添加下植物多样性的降低可简化根系结构或改变根系性状，这会减少土壤中有机-矿物复合体的形成和稳定性。

图2 植物-微生物-矿物交互作用调控土壤微生物碳利用效率对氮输入的响应

随着工业化进程的加快，人为氮输入量逐年增加。这些活性氮进入土壤后显著缓解了微生物的碳短缺困境，而作为反馈，微生物也提高了对碳元素的利用效率，可谓是将碳用在了“刀刃”上。在未来，有必要更好的考虑生态系统中植物-微生物-矿物之间的交互作用，这将有助于我们更准确地预测全球变化下的土壤碳变化。

校审：陈蕾伊

来源：中国科学院植物研究所