换牙还分奇偶数 这种中生代鸟类的牙齿间隔替换

◎刘 迪

对于包括人类在内的多数哺乳动物来说，一生中通常会生长和发育出乳齿与恒齿两套牙齿，这被称为双齿性。而与之不同的是，在大多数两栖类、爬行类动物中，普遍存在多次替换牙齿的现象。

在多姿多彩的自然界中，鸟类是种类最为繁盛的脊椎动物之一。身披羽毛、前肢为翼、骨骼中空而轻盈，它们凭借一身特殊的“装备”自由地翱翔于天空之中。鸟类的嘴部被角质喙所覆盖，成为了取食和“梳妆打扮”的好工具。

然而如果古生物学家告诉你，过去的鸟类嘴中不仅长有牙齿，而且还会像爬行动物一样进行周期性的换牙你会相信吗？近日，北京自然博物馆和美国洛杉矶自然历史博物馆古鸟类研究团队在国际学术期刊《白垩纪研究》报道了一件发现于中国辽宁省下白垩统九佛堂组（距今1.2亿年前）中的渤海鸟类化石。这件鸽子大小的古鸟类化石不仅提供了丰富的颅骨解剖学信息，研究者还在其上下颌骨的牙齿内部发现了数枚十分罕见的替换齿，这一发现为揭示反鸟类的牙齿替换模式提供了新的化石证据。

高精度扫描和数据重建“复原”头骨形态

近十几年来，古生物学家在我国东北地区享誉世界的热河生物群中相继发现了大量保存精美的中生代鸟类化石，物种类型涵盖了以热河鸟、孔子鸟等为代表的原始基干鸟类，以及骨骼形态与现代鸟类更加接近的反鸟类和今鸟型类，它们为研究鸟类的起源和演化提供了重要的古生物学信息。渤海鸟类是热河生物群中物种最为繁盛的一个反鸟类支系，目前已经研究和命名过的渤海鸟类物种包括郭氏渤海鸟、孟氏神七鸟、吉氏齿槽鸟、韩氏周鸟、马氏副渤海鸟和库氏长爪鸟等6个属种。

梳理远古鸟类的“家谱”是探究鸟类演化关系的首要目标。研究人员通过解剖学观察和特征编码，将这件鸟类化石的形态学信息添加到一个新的特征矩阵后进行了系统发育分析。结果显示，新标本的系统位置包含在了渤海鸟科的框架范围内，表明该件标本属于渤海鸟科成员。

在以往的中生代鸟类研究中，由于受到化石埋藏情况以及保存条件等的限制，古生物学家对部分骨骼的具体形态特征知之甚少。这一次，为对该件化石的解剖学结构进行更为深入的研究，研究人员使用了电子计算机断层扫描（Computed Tomography，CT）和计算机断层成像技术（Computed laminography，CL）分别对标本的头骨、上下颌等身体多个部位进行了高精度扫描和数据重建。CT扫描数据展示出了该件渤海鸟类头骨特别是头后枕部区域骨骼形态的详细特征，增进了研究者对于反鸟类头骨演化过程的了解。

渤海鸟类牙齿的替换模式与人类不同

牙齿是一种重要的组织，存在于大多数脊椎动物的身体中，按类型可以分为同型齿和异型齿。牙齿的萌出和替换是脊椎动物的一种常见生物学现象，但不同的动物拥有不同的换牙模式。对于包括人类在内的多数哺乳动物来说，一生中通常会生长和发育出乳齿与恒齿两套牙齿，这被称为双齿性。而与之不同的是，在大多数两栖类、爬行类动物中，普遍存在多次替换牙齿的现象。此外，终身换“牙”的鲨鱼其实口中生长的并不是真正的牙齿而是它们的鳞片。

那么不同类群动物的牙齿又是怎样替换的呢？以我们常见的大象为例，它们的臼齿，即我们俗称的板牙从牙床后部萌出后逐渐推动前面的牙齿，犹如一条传送带不断移动，从后方生成新的牙齿。与哺乳动物相反，爬行动物的牙齿不是统一更换的，而是具有奇数位和偶数位交替置换的牙齿替换模式。对于它们来说，牙齿的更换时间与磨损无关，而替换过程的基本调节机制一直难以理解。

自十九世纪以来，随着始祖鸟化石的发现，人们认识到在原始鸟类的上下颌中还保留了和爬行动物一样的多齿特征，而在现生鸟类中牙齿全部退化、颌骨则被角质喙所覆盖。但由于鸟类化石的稀缺性，古生物学家对原始鸟类牙齿的替换模式一直缺乏详细的认识，迄今为止仅有始祖鸟与黄昏鸟、似黄昏鸟、鱼鸟等一些今鸟型类等少数几种中生代鸟类有过相关研究记录。

此次研究中，研究人员在对渤海鸟类化石的头部进行计算机断层扫描的过程中意外发现了隐藏在其牙齿内部细小的替换齿，表明这只渤海鸟正处于新牙替换旧牙的中间过程。扫描数据显示，保存在渤海鸟类化石上下颌中的替换齿均在奇数位置发育，并且呈现出如同爬行动物般交替顺序的牙齿替换模式。这种在爬行动物和原始鸟类当中广泛存在的牙齿替换模式，暗示一种保守的控制机制调节着牙齿替换节奏。此外，研究者将渤海鸟类与始祖鸟以及三种拥有牙齿的今鸟型类进行了比较，发现它们均展现出相似的牙齿替换模式，表明中生代三种主要的鸟类谱系共享这一特征。

（作者系北京自然博物馆标本部副研究员）