“真假”藤枣的身份之谜丨笺草释木_风闻

编者按：植物发芽有时，开花有时，结实也有时，从一株植物到一个种群，再到一片群落和一个生态系统，从植物进化到植被演替，从一个样点到一片区域，植物是演变过程中生命更迭的记录者，更是岁月变迁中生命力量的守护者。植物是自然的缩影，与世间万物都有千丝万缕的联系，沟通着人与自然。中科院之声与中国科学院植物研究所联合开设“笺草释木”，在这里，我们一起解读植物，解读自然，解读生命的秘密，和草木一起，不辜负每一个季节。

濒危物种的正确鉴定是对其进行有效保护的前提。然而，藤本植物，尤其是大型的木质藤本，其花果罕见，仅基于营养性状对其鉴定是极为困难的，错误鉴定时常发生。

防己科的藤枣（Eleutharrhena macrocarpa）是我国I级珍稀濒危植物，并被世界自然保护联盟（IUCN）红色名录列为“极危种（critically endangered species）”。然而，一种具羽状脉的植物和另一种具三出脉的植物都曾被认定为藤枣，这导致藤枣的分类与鉴定长期存在争议。

藤枣别名苦枣，为雌雄异株的木质藤本，是防己科单种属——藤枣属的成员。藤枣在云南省南部和西南部地区呈零星分布（印度阿萨姆分布记录需要进一步核实），主要生长在低山沟谷季雨林的边缘。该物种自1910年首次发现至今仅有22份标本记录，是典型的极小种群物种。

1975年，英国植物学家Lewis L. Forman根据花和果的形态特征，认为德国植物学家Ludwig Diels在1910年发表的大果密花藤（Pycnarrhena macrocarpa）不同于其他密花藤属的物种。该种的花丝分离、核果基部收缩成一明显长柄，而密花藤属其他物种的花丝合生、核果基部无明显长柄。因此，Lewis L. Forman将其从密花藤属分出，并为其建立了一个新属——藤枣属。然而，藤枣属的分子系统学研究仍为空白。

近年来，快速发展的分子系统学为物种的准确鉴定提供了有效手段。中科院植物所王伟研究组通过系统发育分析，发现具羽状脉的藤枣为密花藤族的成员，与密花藤属形成姐妹群关系，而具三出脉的所谓“藤枣”为粉绿藤族的成员，与东南亚的血果藤属形成姐妹类群。在此基础上，进一步结合形态证据，研究人员确定了真正的藤枣，即具羽状脉的藤枣才是真正的藤枣，而具三出脉的所谓“藤枣”则为防己科中的中国新记录属（血果藤属）的成员——Haematocarpus subpeltatus。

不论是在野外，还是腊叶标本，具有花或果的藤本植物都较少见。因此藤本植物常常是分类学上的疑难类群，在分类学研究中长期被忽视。近年来，随着野外考察的深入和分子手段的运用，一些藤本植物新种或新分布时常被报道。由此，研究人员指出藤本植物的物种多样性可能被大大低估，未来应加大对藤本类群的分类学研究（包括野外采集和分子鉴定）。

图  “真假”藤枣的系统发育位置

在解决了藤枣的身份谜题之后，研究人员进一步聚焦藤枣的分类地位和分子鉴定上。通过对藤枣属、密花藤属以及其他密花藤族的属扩大类群取样，系统发育分析进一步显示藤枣属和密花藤属聚成一个分支，且强烈支持藤枣属和密花藤属均为单系群。这一结果不仅肯定了两属间的密切关系，更是首次利用分子数据证实了藤枣属是不同于密花藤属的一个独立支系，支持藤枣属是一个“好”属。

同时，研究人员发现，植物分子鉴定中三个常用的叶绿体DNA条形码（rbcL、matK和trnH-psbA）不能鉴定出藤枣，而常用的核DNA条形码ITS，特别是ITS2具有大量的独特变异位点，能准确的将藤枣与密花藤属等近缘物种分开。因此，研究人员提出ITS/ITS2是鉴定藤枣和其他木质藤本最有效的分子标记。

图 藤枣属与密花藤属的系统发育关系

根据“生态位减少假说”，物种的现存分布是其历史分布区在环境威胁等因素的影响下减少形成的，了解环境威胁如何影响濒危物种分布区的变化，有助于制定更有效的保护政策。研究人员进一步对藤枣所有的腊叶标本采集记录进行整理和生态位模拟分析，发现100年来藤枣的分布区明显减少，且未来将会进一步向我国西南边境收缩。

基于藤枣是雌雄异株，现存分布点又较为分散，难以进行迁地保护以及有效繁育等特点，研究人员提出了在我国西南建立大保护区对其进行就地保护的建议。该保护区的建立不仅可以保护藤枣，还可以对其他具有与藤枣相似分布式样以及生境需求的物种提供有效的保护。

该研究不仅解开了我国I级珍稀濒危植物——藤枣的身份之谜，针对其保护提出了具体建议，而且强调了植物分类学和系统发育学在生物多样性保护中的重要作用。

该研究成果于2021年7月15日在线发表于国际学术期刊Taxon（doi.org/10.1002/tax.12542）。中科院植物所在读博士研究生连连为第一作者，王伟研究员为通讯作者。该研究得到了中科院战略性先导科技专项（B类）项目和国家自然科学基金项目的资助。

参考文献：

1. Gong, X. 2006. Rare and Endangered Plants in Yunnan, China I. Kunming: Yunnan Science and Technology Press.

2. Forman, L.L. 1972. The Menispermaceae of Malesia and adjacent areas: VI. Pycnarrhena, Macrococculus & Haematocarpus. Kew Bull. 26: 405–422.

3. Forman, L.L. 1975. The tribe Triclisieae Diels in Asia, the Pacific and Australia: The Menispermaceae of Malesia and adjacent areas: VIII. Kew Bull. 30: 77–100.

4. Scheele, B.C., Foster, C.N., Banks, S.C., Lindenmayer, D.B. 2017. Niche contractions in declining species: Mechanisms and consequences. Trends Ecol. Evol. 32: 346–355.

5. Yang, J., Cai, L., Liu, D., Chen, G., Gratzfeld, J. & Sun, W. 2020. China’s conservation program on plant species with extremely small populations (PSESP): Progress and perspectives. Biol. Conserv. 244: 108535.

来源：中国科学院植物研究所