1097坨粑粑告诉你，西南山地的猛兽谁最猛！_风闻

　　前两天北大的李晟和姚蒙老师合作在期刊Current Biology上发了一篇文章：Prey partitioning and livestock consumption in the world’s richest large carnivore assemblage，中文就是：世界上最丰富的大型食肉动物群落中的猎物分化和牲畜消耗（取食）。

　　文章发表于Current Biology

　　这个题目比较拗口，内容基本上就是：西南山地是中国乃至世界食肉动物种类最丰富的区域（想想新龙七猫之地），这些食肉动物与其分布区域内的其他食草动物等构成的动物群落非常复杂。

　　从棕熊到豹猫，体型各异的食肉动物是如何通过猎物的区分从而形成不同的生态位，并因此达成共存的态势？

　　它们是否会以家畜为食，又会多大程度上依赖来自于家畜的食物补充？

　　这就是这篇论文希望去探索的问题。

　　这些问题不但有助于我们去了解这些野生动物，以及它们在生态系统里所起到的作用，对制定保护策略的提出也非常有意义。

　　一

　　捡了1097份动物粪便

　　这个研究的区域位于中国西南山地，有三个具体的采样区域：岷山、邛崃山、沙鲁里山。

　　如果大家对于这些山脉不大了解，那么可以具象化到几个熟悉的地方：唐家河属于岷山，卧龙属于邛崃山，这两个山脉都是大熊猫的栖息地，海拔1000-5000+米，植被类型以森林为主，也有高海拔景观。

　　新龙属于沙鲁里山，海拔大于3000米，森林和高山景观基本各占一半。

　　多年调查的结果显示，西南山地是全球生物多样性热点区，拥有世界上最丰富的大型食肉动物多样性。

　　世界生物多样性热点区域，中国西南山地是其中之一 图源网络

　　除去黄鼬、香鼬等小型食肉动物，这里的大中型食肉动物包括：豹、雪豹、金猫、猞猁、豹猫、兔狲、荒漠猫、狼、豺、赤狐、棕熊、黑熊、黄喉貂、石貂、猪獾、狗獾、水獭、果子狸等至少18种，如果再加上大熊猫和小熊猫（但它们主要吃竹子）和藏狐等，大中型食肉目的种类将超过20种。

　　这个研究的方法主要就是捡屎，以及对屎进行DNA测序。

　　研究区域和取样地点

　　任何一件事情当你认真做到极致，就很了不得。

　　这项研究使用了多少粪便呢？

　　用于分析的食肉动物样品一共1097份！如果算上野外采集的各种动物的粪便总数，更是高达1706份！

　　每个粪便样品都记录了地理信息，比如海拔、坐标等，以便和红外相机获得的数据加以对照。

　　而对粪便的分析使用了新一代高通量测序的DNA宏条形码（DNA meta-barcoding）技术（看名字就觉得很高大上是不是？）。

　　是的，我们经常捡屎 ©一晴

　　比起使用体视镜、显微镜观察粪便内容物形态的传统方法，这个技术能够获取更多的有效信息，其优势在于：

　　1.检测更加灵敏，物种识别更为准确；

　　2.一次分析可覆盖多个类群（例如小兽、鸟类、两爬等），不需要基于形态分类的多个类群的分类专家共同参加；

　　3.相比传统方法（费时费力且严重依赖分类专家），也更经济，平均下来的样品处理和测序费用并不高；

　　4.数据更加量化。

　　水鹿：我的便便里就只有植物

　　用了这种方法，就可以更加精确地知道粪便的主人都吃了些什么，比如肌肉、内脏这些不留残渣的食物，或者不留什么毛发骨骼的猎物，用传统的观察方法是看不出来的。

　　具体分析的方法我也看不懂，直接看结果吧。这一千多坨屎得出了什么结论呢？

　　二

　　首次揭示大型食肉动物的食物网结构

　　这些分析意味着一件非常牛X的事儿：这是全球首次在拥有多种大型食肉动物的陆地生态系统里，构建出量化的多食肉动物-猎物食物网结构。

　　以往的相关研究主要基于野外观察，而通过DNA测序得到这种包含多种大型食肉动物的高度量化、精确的食物网结构，并用其阐述物种间关系，印度没做过，非洲没做过，南美也没做过，中国西南山地的研究是头一份。

　　“This study represents a number of ‘firsts’ in the community-level analysis of mammalian carnivore diets（这项研究在哺乳动物中食肉动物食性的群落级分析中代表了许多‘首次’）.”

　　“That would be the first examination of entire carnivore communities to my knowledge（据我所知，这将是对整个食肉动物群落的第一次核验）.”

　　这是这篇论文的两个审稿人给出的评论。

　　中国西南山地的奥秘，借助动物便便揭开

　　该项研究结果首次提供了中国西南山地大型食肉动物的全面食性记录，也是世界上多物种大型食肉动物群落最详细的食性组成数据集之一：通过高通量测序获得了7.44亿条序列数据，数据总量103.9GB。

　　经过质量过滤和生物信息学处理，将独特的序列与基因库进行比较，并与当地物种本底调查记录进行细化比对，一共鉴定出整个研究区域的95种猎物分子分类单元，分属于脊椎动物14个目，包括64种哺乳动物，27种鸟类，1种爬行动物和3种鱼。

　　这就是当地主要大中型食肉动物的食谱。

　　3个研究区肉食动物种类的食物网数量与食物多样性

　　让我们来具体看一下。

　　论文中以豹猫、金猫、狼、狗、豹、雪豹、猞猁、赤狐、棕熊为代表，对它们的食性进行了分析。

　　其中以体重15kg为界，以上为大型捕食者，包括狼、狗、豹、雪豹、猞猁、棕熊；小于15kg为中型捕食者，包括豹猫、金猫、赤狐。

　　研究区域的食肉动物们  供图：李晟

　　大体上这些食肉动物的食性呈现出如下规律：

　　1.食肉动物与其猎物的体重之间存在正相关性，体型相近的食肉动物之间具有更高程度的猎物类型重叠；

　　就比如说，豹猫、赤狐、金猫等中型捕食者都会以啮齿类、鸟类等小型猎物为主，豹、雪豹、狼等大型食肉动物则会选择捕猎体型更大的猎物。

　　这符合最优觅食理论的预测，食肉动物和猎物体重之间的相关性实际上代表着食肉动物需要从每次捕食中获得的能量最大化，这样才能保证自己没有白忙活。

　　豹子如果选择以松鼠为主食，那么它可能一天到晚都要捉松鼠，而这些松鼠还不足以弥补它捕猎所消耗的能量。

　　不同食肉动物标本的海拔分布及其与猎物的体重指数

　　2.大型食肉动物集中捕食体型较大的类群**（如偶蹄目）****，而中小型食肉动物的猎物种类更为多样，表现为其食物物种多样性和系统发育多样性更高。**

　　从生态系统的角度来看，食物链金字塔越往下，物种的种类和数量就越多。

　　岷山（大型食肉动物功能性缺失）的豹猫、金猫的食物中，小型哺乳动物占据猎物总量的83.9%（包括啮齿动物、鼠兔和鼩鼱），鸟类为10.5%（雉类和雀形目），而有蹄类动物(野生的和家畜）仅占猎物总数的4.3%。

　　而在有雪豹这种大型食肉动物的邛崃山，小型哺乳动物仍在整个食物构成中占显著地位（66.0%），是中型食肉动物（豹猫和赤狐）的主要食物来源。

　　但有蹄类也在猎物总数中占到相当大的比例（26.4%），是雪豹的主要食物（在该物种食性组成中占比为93.4%；主要是岩羊）。

　　岩羊，雪豹的主要口粮

　　3.在大型食肉动物最为丰富的沙鲁里山系，不同大型食肉动物取食不同体型的猎物的频率不同；

　　我们一直很想知道新龙的7种猫、2种熊、2-4种犬、还有6-8种鼬，究竟是如何在食物上形成分化，并各自占领了一个微妙的生态位的。

　　沙鲁里山脉食肉动物众多，这项研究表明，沙鲁里山的有蹄类动物占食肉动物猎物总数的41.0%，其中四种大型食肉动物主要以有蹄类动物为食：豹79.8%（其中家畜3.3%）、狼80.8%（家畜64.7%）、狗88.8%（家畜65.5%）、棕熊71.9%（家畜50.1%）。

　　由于在沙鲁里山并未获取足够的雪豹粪便，因此没有纳入统计。

　　但在沙鲁里山的大型食肉动物里，猞猁却依然是以小型猎物，特别是野兔为主要食物的。

　　而沙鲁里山的豹猫和赤狐依然以啮齿类等小型猎物为主食，这类猎物占沙鲁里山总猎物的51.9%。

　　沙鲁里山大型食肉动物对主要有蹄类猎物的选择偏好，蓝色代表偏好，红色代表回避

　　其中棕熊是个有趣的例子：尽管棕熊是沙鲁里山体型最大的食肉动物，但根据捕食者与猎物体重之间的关系，分析显示其实际捕食的猎物的平均体重低于预期，也就是说跟其他共存的大型食肉动物相比，棕熊捕食的小猎物更多。

　　很显然沙鲁里山的棕熊和世界上其他地方的棕熊一样，采取了一种比较佛系和躺平主义的猎食策略，除了吃随处可见的鼠兔、旱獭等小型猎物外，一些非脊椎动物的食物（如昆虫等无脊椎动物、植物、蘑菇等）也会成为它的食物。

　　在这样一种强者如云竞争激烈的环境里，这种策略可以进一步减少物种之间的食性重叠和竞争。

　　当然，棕熊拥有强大的杀伤力，一有机会杀死并吃掉家畜也是它们的选择。

　　喜欢啥都吃一点的棕熊

　　4.有蹄类家畜在狼和棕熊食性中占据重要比例。

　　从捕食者和猎物的列表中我们可以看出，在几种大型食肉动物中，猫科动物明显更倾向于捕猎野生猎物。

　　比如豹，显示出对毛冠鹿的偏爱，野猪、鬣羚、斑羚也是它捕猎比较多的物种，而对家畜它们非常回避。

　　相反，狼则对家畜显示出非常浓厚的兴趣——这在很大程度上解释了我的一个疑问：在新龙总有牧民说豹子吃了他家的牛，然而究竟如何确定是豹子而不是狼呢？

　　实际上除了少数目击记录外，大多数家畜被捕食的事件中我们并不能确定凶手是谁。

　　而这项研究很充分地表明：狼会更加偏向于捕猎家畜。

　　新龙的狼

　　虽然我国西部地区藏族传统文化提升了当地居民对于食肉动物捕食家畜的耐受力，一定程度上缓解了人兽冲突的激烈程度，但人兽冲突正在成为青藏高原生态保护必须去面对和解决的问题。

　　知道人兽冲突产生的机制，将有利于我们去跟牧民讲道理，并且针对不同食肉动物的习性而采取一些相应的措施。

　　三

　　大型食肉动物无可取代

　　在一个理想的、完整的生态系统里，我们希望看到豺狼虎豹熊等大型食肉动物与形形色色的食草动物、食虫动物各居一方，而人类可能也和它们生活在一起。

　　这种景象在100年前的中国随处可见；在强调生态恢复的今天，这般景象正在成为生态保护的目标。

　　然而要重现这一幕，需要我们深入了解强者们的世界，如此才有可能去重建和管理这个复杂的生态系统。

　　豹：当大哥是有责任的

　　今天我们知道，大型食肉动物强烈依赖于其猎物的数量和分布，食物可能是最重要的生态位维度，最终形成了大型食肉动物的相互作用和群落结构。

　　通过本文所介绍的这项研究，以及其他很多的研究，我们正在对一些典型的大中型食肉动物的生存之道形成更加清晰的认识：

　　相对于它们自身的体重，狼的捕猎对象的体重高于预期值，这可能是由于它们所采取的群体捕猎策略，提高了它们杀死大型猎物的成功率。

　　而在家畜丰富的地方，狼会更加倾向于捕食家畜并且放弃野生有蹄类，这将为人兽冲突管理提供非常重要的参考依据。

　　相反，即便是在有很多家畜的地方，豹依然会倾向于捕猎野生猎物，主要是一些中型有蹄类，如毛冠鹿、野猪。

　　看脑袋上这簇黑毛就知道是毛冠鹿

　　粪便分析的结果可以与红外相机数据相印证，而这与我们通常的认知也较为符合：无论在山西、宁夏还是新龙，豹实际上并未造成大量的家畜损失（但在当地居民心理上的影响却很大）。

　　这也为保护和扩大豹的种群提供了依据：人们并不需要担心豹子，它们对家畜兴趣不大，并且会尽量避开人类。

　　无论在哪里，豹猫、赤狐都会倾向于捕猎小型猎物，无论是否有大型食肉动物与它们同域分布。

　　这也解释了一个现象：当岷山、西双版纳、德宏等地的虎、豹、豺都大量消失以后，金猫、豹猫却依然存在，因为它们在食物网营养级中的位置比大型食肉动物低，受到盗猎的间接影响（人类捕猎有蹄类导致大型食肉动物食物短缺）也相对小一些。

　　新龙的金猫

　　而狗的食物中有大量的野生动物，这个发现意味着要对靠近荒野地带的犬只饲养加以管理，避免出现大量流浪狗，防止它们通过捕食、资源竞争和疾病传播对野生动物产生不利影响。

　　总的来说，不同的食肉动物由于其食性差异而显示出在营养生态位上的互补性，可以发挥种间互补的生态效应。

　　因此，保护整个食肉动物群落的完整性，对于确保它们在形成猎物群落结构和食物网营养级方面的完整生态系统功能是至关重要的。

　　同域食肉动物的饮食生态位划分

　　比如说，金猫的主要猎物是啮齿类、雉类、小型有蹄类，以及少量猴子和其他小型动物。

　　当一个生态系统中的大型猛兽如豹、狼消失，我们并不能期待金猫这样的中型食肉动物能够取代大型食肉动物的生态功能。

　　豺狼虎豹是无可替代的，大型有蹄类只能通过大型食肉动物来进行自然调节。

　　体型庞大的野猪，只有大型捕食者才能制服

　　从生态修复的角度来看，由于岷山和邛崃山曾经生活过的大型食肉动物种群目前大多被灭绝，与沙鲁里山相比，其营养级复杂性大大降低，这可能会增加这些生态系统对环境扰动的敏感性，从而降低生态系统的恢复力。

　　由于自然恢复已经不太可能或耗时漫长，应该仔细评估重新引入本土大型食肉动物以恢复生态功能的可行性。

　　同样的道理可能适用于中国很多地方。

　　新龙的雪豹

　　科学研究其实蕴含着很多有趣的动物故事，我们还将继续跟踪这些有趣的研究，并把晦涩难懂的论文翻译成说人话的推文贡献给大家。

　　下一篇我们将继续跟踪李晟和姚蒙两位老师的另一项研究：通过全国各地不同地区采集的豹猫粪便，来看看哪里的豹猫生活最富裕。

　　感谢李晟老师和姚蒙老师对本文提供的指导和修订。