现实中的“雪山飞狐”，了解一下_风闻

“…no zoologist has dared to describe it（……没有哪个动物学家敢描述它！）”——1888年，曾经描述过2000个新种/亚种的伦敦自然历史博物馆兽类学家 Oldfield Thomas 在建立羊绒鼯鼠属时如是说。

发现之路

本研究以前，全球仅有17件羊绒鼯鼠标本，大多于百余年前采集自模式产地巴基斯坦北部，学界因此认为羊绒鼯鼠仅分布于喜马拉雅山西段，只包含一个物种，且很可能已经灭绝。

直到1994年，Peter Zahler在巴基斯坦北部重新发现了羊绒鼯鼠，但种群数量估计仅有1000-3000只，IUCN故将羊绒鼯鼠的受威胁程度评估为濒危（EN）。中国西藏、云南和印度锡金虽然也有零星的羊绒鼯鼠报道，但因标本购自市场，西方学者多视之为贸易流通的产物。

2002年，Fahong Yu提取了巴基斯坦、西藏和云南三地羊绒鼯鼠标本的基因序列，发现三者之间遗传差异显著，但因为缺乏头骨这个哺乳动物分类学最重要的凭据，羊绒鼯鼠属的分类分布问题仍未解决。

2014-2016年间，西南林业大学的科研人员高歌和高黎贡山国家级自然保护区泸水管护分局工作人员在高黎贡山进行鸟兽多样性调查时，无意间用红外相机拍摄到一种栖息在悬崖上的大型长毛鼯鼠。后经中国科学院昆明动物研究所李权博士鉴定为羊绒鼯鼠，自此肯定了该属物种在中国的分布。之后李权在保护区贡山管护分局工作人员的协助下，在高黎贡山和碧罗雪山采集到少量标本。

后来，李权与澳大利亚和美国的科学家合作，对中外自然历史博物馆馆藏的24件羊绒鼯鼠标本进行了细致的形态学和遗传学比较，最终确认羊绒鼯鼠很可能分布在整条喜马拉雅山脉及云南西北部高山区，并分化成了三个毛色、颊齿和遗传显著不同的物种。

云南的羊绒鼯鼠因其栖息地有半年时间被积雪覆盖且中国很多地区都将鼯鼠俗称为“飞狐”，喜爱金庸武侠小说的李权遂取“雪山飞狐”之意将其命名为雪山羊绒鼯鼠（Eupetaurus nivamons）；西藏的羊绒鼯鼠则由合作者澳洲博物馆Stephen Jackson博士根据地名命名为西藏羊绒鼯鼠（Eupetaurus tibetensis）。

图1 羊绒鼯鼠生境图（高歌 摄）

适应高海拔，羊绒鼯鼠是专业的

大部分鼯鼠都栖息在热带至温带森林中，在树洞里营巢养育后代，而羊绒鼯鼠则隐居在树线以上的高山岩洞里（图1），最高观测海拔4800米，是已知栖息海拔最高的滑翔哺乳动物。

高山生活有很多挑战，寒冷是第一关，除了半年积雪，温度计测到羊绒鼯鼠栖息地的最低温度为-12.5℃，而观察发现羊绒鼯鼠既不冬眠也不迁徙。羊绒鼯鼠的被毛和普通鼯鼠一样分针毛层和绒毛层，但比普通鼯鼠厚实得多，脚底也长满了毛，尾巴更是蓬松成狐狸尾状（图2），这身毛皮一定很暖和吧！

普通鼯鼠爱吃的阔叶树种无法在高山生长，羊绒鼯鼠便进化出了几乎完全以针叶树种的叶、芽和球果为食的食性，针叶富含单宁、酚类和萜烯等有毒次生代谢物，很少有其他脊椎动物能长期以针叶为食。

高山植物因为大风的缘故，往往比低海拔植物更低矮坚硬，羊绒鼯鼠为了填饱肚子进化出了鼯鼠中唯一的耐磨性一流的高冠齿。高冠齿的进化过程中会导致齿尖的咬合关系解锁，使依据齿尖相似性来推断动物之间的亲缘关系变得困难，西方学者就曾经依据牙齿错误地判断羊绒鼯鼠与非洲蔗鼠（Thryonomys）和南美棘鼠（Carterodon）有亲缘关系，还建立了羊绒鼯鼠科（Eupetauridae）（图2）。

图2 高海拔的羊绒鼯鼠（右）与其低海拔姊妹属比氏鼯鼠（左）外观（上）及颊齿（下）特征。（左上图来源：嘉道理农场暨植物园，右上图来源：WCSPAKISTAN）

巍巍喜山，姊妹殊途

系统发育分析显示羊绒鼯鼠是（比氏鼯鼠Biswamoyopterus+南洋鼯鼠Aeromys）的姊妹群，即它们是同一个祖先的后裔。有趣的是这两个鼯鼠属都是典型的热带低地属，生活环境与羊绒鼯鼠有天壤之别。在东喜马拉雅地区尤其明显，羊绒鼯鼠生活在海拔3200米以上的高寒山区，而同一座山海拔几百米的山脚就生活着羊绒鼯鼠最近的亲戚比氏鼯鼠。

地质学研究表明，随着印度板块和亚欧板块的碰撞，早在4000万年前，青藏高原中部的“原青藏高原”就已经隆起并逐渐向外扩展，而青藏高原周边的山脉（如喜马拉雅山）是在晚中新世才开始逐渐隆升的。这与我们分子钟推算出的羊绒鼯鼠与其姊妹群的分化时间一致。我们可以想象：羊绒鼯鼠、比氏鼯鼠和南洋鼯鼠的共同祖先曾生活在还未隆升的喜马拉雅地区，直到晚中新世喜马拉雅山开始剧烈隆升创造出了新的高山生境，其中一支后裔探索了这个新环境逐渐进化成了羊绒鼯鼠，而其他后裔则继续生活在祖先的舒适区，成了今天的比氏鼯鼠和南洋鼯鼠。

天空之岛，隔离成种

喜马拉雅山不仅是世界上最雄伟的山脉，也包含着世界最陡峭的河谷。恒河和雅鲁藏布江河谷深深地切割喜山山脉，将喜山分成了西、中、东三部分，高海拔的动物因为无法适应低海拔的湿热气候，移动能力又不足以跨越宽阔的深切河谷，相当于被隔离在了一个个“天空之岛”上。长此以往，种群间缺乏基因交流，就会分化成不同的物种。

地质学研究表明，1000万年前，南亚的大河并不是今天这样的南北流向，而是东西流向。晚中新世之后，喜马拉雅山隆升减弱，下游河流的溯源侵蚀速度逐渐超过山体隆升速度，最终切穿了喜山，捕获了东西流向的上游河流，才形成了今天南北流向的南亚大河，这一过程被称为“河流袭夺”。南亚的河流袭夺最先发生在恒河，之后是印度河和雅鲁藏布江。三种羊绒鼯鼠的分化顺序与南亚大河的袭夺顺序一致：恒河以西的巴基斯坦羊绒鼯鼠最先与恒河以东的（西藏羊绒鼯鼠+雪山羊绒鼯鼠）分化，然后雅鲁藏布江以西的西藏羊绒鼯鼠再与雅江以东的雪山羊绒鼯鼠分化。羊绒鼯鼠的分化过程很好的支持了“天空之岛，隔离成种”理论（图3）。

图3 空岛基本示意图

不同海拔带上植被类型和生境的基本差异, 以及在不同空岛地区之间、单一空岛不同海拔带上物种可能受到的进化选择动力。

保护 “雪山飞狐”

两个羊绒鼯鼠新种的发现再次表明喜马拉雅和横断山区拥有极其丰富的生物资源且缺乏深入研究。自2014年红外相机首次拍摄到雪山羊绒鼯鼠后，高黎贡山国家级自然保护区泸水、贡山管护分局的工作人员便特意在其栖息地布设了很多红外相机，已连续七年监测到该物种。监测发现羊绒鼯鼠的栖息地远离人类聚居区，暂未受到人类的直接干扰，但其相对密度确实远低于中低海拔的鼯鼠。高海拔的动物容易受到气候变化的影响，我们将继续和保护区工作人员一道监测、研究和保护珍贵的羊绒鼯鼠。

参考文献：

1. Jackson SM, Li Q, Wan T, Li XY, Yu FH, Gao G, et al. 2021. Across the great divide: revision of the genus Eupetaurus (Sciuridae, Pteromyini), woolly flying squirrels of the Himalayan region, with the description of two new species. Zoological Journal of the Linnean Society, https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1093/zoolinnean/zlab018

2. 何锴,蒋学龙.中国西南地区的“天空之岛”:Ⅰ系统地理学研究概述[J].科学通报,2014,59(12):1055-1068.

来源：中国科学院昆明动物研究所