动物奇特的生殖方式里隐藏着怎样的演化奥秘？_风闻

在长期演化过程中，动物形成了多样甚至有些奇特的生殖策略，例如：雄性粪蝇在交配后，并没有选择离开并寻找其他雌性粪蝇，而是“守护”那位已经交配的雌性对象，直至其把受精卵安全地排放到牛粪上；再如，有些鸟类进化出特别的生殖器……这些现象背后隐藏着怎样的生殖奥秘？让我们一起探究自然界的“精子竞争”，包括人类。

编译 | 希区客

原标题：《雄蝇授精后，会“看守”雌蝇，直至受精卵排到牛粪上…动物奇特的生殖方式里隐藏着怎样的演化奥秘？》

1965年的某个春日，20岁的杰夫·帕克（Geoff Parker）俯卧在一片草地上，他的眼前是一坨围聚大量苍蝇的牛粪。此情此景无论怎么看怎么闻都不怎么愉悦人，但这个生物学专业的学生将其视为科研良机并紧紧抓住。

如今已是英国利物浦大学名誉教授的他回忆道：“我小时候就在朋友的农场上度过了很多时光，我对这些黄粪蝇相当了解。”

帕克注意到，如果有新鲜牛粪落在草场上，雄性粪蝇便会在其周围飞来飞去，并渴望有异性与自己交配。雌性粪蝇很快就跟随而上，也在粪便附近停留。几分钟内，雄性会“抓住”新来的雌性，将自己的精子注入，然后把雌性带到粪便上产卵。在整个过程中，雄粪蝇都会竭尽全力防止其他同性抢走自己的配偶。

帕克对于粪蝇的交配行为甚是着迷，但很快，他开始思考粪蝇交配模式的不合理性：即使交配完成，雄性仍“看守”着雌性，直到产卵结束。

它们为什么要这么做？毕竟，雄性产生的精子要比雌性产生的卵细胞多得多，如果在受精产卵后的雄蝇立刻动身寻找新配偶，那么这个策略是有助于它生产更多后代的，但它却没有这么做。

尽管一向讨厌数学，但帕克还是决定通过计算雄性粪蝇的最佳生产时间表，给出能使其最成功繁殖的交配模式。读博期间，他在牛粪周围花费了更多的时间和精力——甚至在一辆旧货车上安了张床，以便随时准备下床观牛粪，梦醒找粪蝇。

经过一番深入研究，帕克得到惊人的结论：

雄粪蝇不只是在交配前竞争受精机会，更会在完成受精后继续博弈。如果尚未产卵的雌蝇与另一个雄性交配，那么第二位配偶的精子可能会与前任的混合，甚至发生取代。

帕克甚至能证明，最后一只交配雄粪蝇的生殖成功率在80％以上。

帕克的发现为科学文献中描述的许多有趣昆虫现象提供了新的解读。

例如：某些雄性昆虫会故意将配偶的生殖道堵塞，另一部分雄性昆虫则完全放弃传统路线，通过雌性腹壁注射精子。

1970年，帕克在一篇题为“精子竞争及其在昆虫中的进化后果” （Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects）的论文中，大胆提出了对上述奇怪行为的新解释：所有这些交配策略都基于雄性精子围绕生殖权展开的博弈。

帕克的想法一度难以被科学界接受，然而最近几十年，精子竞争已成为许多令人惊奇有时甚至可以说古怪的适应行为的最好解释；更多证据表明，它不光是少数昆虫的专利，也对蜘蛛、鱼类、爬行动物、鸟类和哺乳动物非常重要；每年有数百项关于精子竞争的新研究涌现。

雄性床虱（英文名“bed bug”，臭虫属）形似爪子的尖锐生殖器让它们放弃传统的交配方式，转而通过刺穿雌性的腹壁来授精，这可减少与其他雄性的精子竞争

鸟类的生殖竞争行为观察

帕克的想法对现任教于英国谢菲尔德大学的行为生态学家蒂姆·伯克海德（Tim Birkhead）有很大启示。1971年，还是本科生的伯克海德了解到帕克的理论，脑海中灵光闪现。

“这就是我想做的——我想看看帕克在昆虫身上发现的东西是否适用于鸟类。”

伯克海德的计划并没有引起当时同行的兴趣。

他回忆说道：“人们认为这很浪费时间，因为每个人都知道鸟类实行一夫一妻制。”

然而，当他于1972年来到遍布海鸠（Uriaaalge）的威尔士斯科默岛进行博士阶段研究后，他很快发现，海鸠群体的雌雄双方都没有遵循一夫一妻制。

与前辈帕克一样，伯克海德开始翻阅资料，试图找出这方面的证据。然而，每当作者对鸟类生物学的细致描写接近了他所感兴趣的部分时，关键信息都戛然而止了。

于是，他开始与其他鸟类学家沟通交流，询问鸟类生殖方面的问题，而许多学者反映他们也经常见到其他鸟类也存在不遵循一夫一妻制的行为。

上图中，一只雄海鸠（中）正尝试与一位非配偶的雌性（左）交配。最右边那只雄海鸠看起来不大可能是雌鸟的正式配偶，因为它没有干预的意思

从20世纪80年代末开始，基因分析技术的进步帮助我们发觉，在许多物种中，都存在与一夫一妻制不一致的现象。也就是说，“精子竞争”是鸟类和昆虫都关心的问题。

之后，伯克海德和其他研究者记录了更多版本的精子竞争。

例如，一部分雄性会竭尽全力守卫自己配偶，而那些不遵循一夫一妻制的物种往往能更快更多地生产精子；

又例如，在水禽群体内部激烈的精子竞争使得它们进化出大块头、螺旋状的阴茎和有着迷宫一般解剖结构的阴道——有助于阻断来自不理想交配对象的授精。

围绕受精权的角逐甚至延伸至分子水平。科学家惊讶地发现，性肽（sexpeptide）——一种存在于精液中的蛋白质，不仅能刺激雌性产卵，还可降低其再次交配的欲望，从而规避精子竞争。

关于性肽的研究始于20世纪80年代。而到2020年，美国康奈尔大学的进化遗传学家玛丽安娜·沃尔夫纳（Mariana Wolfner）和同事发表论文，介绍了他们在雄性果蝇精液中发现的300多种蛋白质，其中一部分会通过某些方式（例如，影响精子贮存，或对来自不同雄性个体的精子产生偏爱）影响到精子竞争。此外，研究人员认为，许多其他蛋白质（不只是精液里的）也可能参与精子竞争。

在沃尔夫纳看来，哺乳动物精液中蛋白质的种类数可能是果蝇的10倍，而其中已知约有一百种与果蝇精液里的相似。

雌性野鸭进化出了扭曲的阴道，以抵挡雄性野鸭的强迫授精；而后者则通过进化出长长的、螺旋状阴茎见招拆招

精子竞争与社会文化

澳大利亚西澳大学的行为生态学家利·西蒙斯（Leigh Simmons）曾是帕克的学生，长期致力于研究昆虫、哺乳动物和其他多种动物的精子竞争，对于人类的精子博弈亦充满兴趣。而他也指出，目前关于人类精子竞争的研究数量很少且富有争议。

精子竞争的最佳标志之一可能就是某物种的雄性能产生的精子数量。西蒙斯和其他研究者在针对甲虫和苍蝇的研究中发现，如果通过阻止雌性与多个雄性交配来消除精子竞争，那么随着一代代繁衍，该物种雄性的睾丸尺寸就会减小，又或者生产精子的能力也会退化——精子数量减少。

研究者也曾给家鼠群体强加一夫一妻制以防止精子竞争，结果发现在这种“筛选”机制下演化的雄性家鼠发生了睾丸结构的改变，其所能产生的精子数量减少。

在灵长类世界里，那些倾向于多配偶交配行为的物种，其雄性个体往往也拥有更大的睾丸。有趣的是，人类睾丸的相对尺寸介于黑猩猩（更大）和大猩猩（更小）之间，而雌性黑猩猩倾向于和多个不同的雄性交配，大猩猩群体内交配资源则往往被更强大的雄性把持。这或许可以表明在人类的进化历程中，精子竞争不可避免，但又不如黑猩猩那么多。

人类借助各种文化习俗减少了精子竞争；另一方面，避孕技术的发展给了女性更大的生育选择权。

杰夫·帕克和利·西蒙斯正看着英国田野上的一坨牛粪

人类的精子似乎存在优生倾向的内部竞争

英国东英吉利大学的进化生物学家西蒙娜·伊姆勒（Simone Immler）表示，人类精子几乎肯定会参与另一种竞争——可能早已被我们忽略，那就是来自同一男性的精液内不同精子细胞间的竞争。

用伊姆勒的话说，长久以来，学界一直认为精子中的基因基本无活性，因为精子DNA高度密集。然而，随着科学家掌握了更精确——精确到单个细胞的水平——的研究方法，我们发现，原来精子中的某些基因可能处于活跃状态。

例如，最近对斑马鱼（一种被广泛研究的水族馆鱼类）的研究表明，同一雄性斑马鱼制造的精子存在遗传差异，而遗传差异会影响其寿命，这可能就是决定精子结合卵细胞能力的关键因素。

（研究显示编码蛋白质的人类基因中有70%与斑马鱼的基因有关，而已知与人类疾病有关的基因中有84%与斑马鱼相对应。这意味着有关它们的实验结果很可能适用于人类。）

在伊姆勒看来，由于每个精子仅包含该雄性一半的基因，因此某些精子可能彼此相差无几，另一些则非常不同——如果某种基因突变能帮助携带此变异的精子先到达卵细胞，或者反过来阻止其进入目标，那么它可能会带来一个全新的自然选择机制。

这种对精子的选择可产生某些潜在的进化冲突。例如，它或许会帮助受精成功率更高的精子留存下来，即便它产生的后代不如其他精子后代那样健康。不过基于对斑马鱼等生物的研究结果，伊姆勒认为精子间的竞争通常是有益的。

她通过实验证明，在同一波斑马鱼精子里，那些比其他精子存活更长时间的精子可产生更具生命力、更健康长寿、繁殖力更强的后代，这可能是因为那些具有不良基因组合或遗传缺陷的精子在早期就被清除了。

人类的精子也如斑马鱼的那样吗？伊姆勒的观点是，男人间的精子竞争可能会通过确保畸形的或功能失常的精子无法结合卵细胞来增强人类的生育能力。而对人类精子竞争方式的探究有望帮助医生更好地筛选出精子进行体外受精。

本文经授权转载自微信公众号“世界科学”。资料来源：A seminal semicentennial