这个春天，“植物庞贝城”让瓢叶目有了家_风闻

化石宝库“植物庞贝城”

大约3亿年前，内蒙古乌达大地上生长着一片生机盎然的原始森林，雨水丰沛，阳光充足，为广阔的沼泽平原。当时，在乌海市乌达区西北方忽然发生了一场规模巨大的火山喷发，炙热的火山灰飘落下来，终结了这个盛极一时的森林王国。

 “植物庞贝城”是一个化石宝库，植被由石松类、有节类、瓢叶类、蕨类、原始松柏类、苏铁类等植物类群组成，森林群落结构保存完美，其保存方式与古罗马庞贝城十分相似，蕴藏着许多古植物世界的重要突破。火山灰将所有的植物封存起来，避免了腐烂或被其他生物体吞噬。3亿年后的今天，大量保存完好的化石得以面世。

无处可归的瓢叶目

瓢叶目包括20余属50余种，生活在距今3.23亿到2.52亿年前，地球的赤道低纬度热带雨林地区。不管是中国，还是欧洲和北美，都有它们的身影。在中国，它们生长在成煤沼泽里面，高达五六米，对煤的形成有很大的贡献；而在欧洲和北美，其个体娇小，是草本类植物。

瓢叶目在二叠纪末大灭绝事件中消失，是华夏植物群的特色和代表类群之一，也是石炭-二叠纪植物群中最常见，但由于此前已有的化石标本比较碎小，缺乏整体解剖结构，对其研究十分薄弱。

为此从1931年该目建立以来，其植物系统分类位置始终是个谜团。来自英国伯明翰大学的Jason Hilton博士说：在上世纪30年代，瓢叶目刚被建立之初，曾被认为是一个独特的植物种群。后其也被认为是真蕨类、楔叶类、前裸子植物，或者一个独立的分类单元，科学家们始终没有一个人给到瓢叶目一个真正的归属。

为了揭开这个谜案，中国科学院南京地质古生物研究所王军研究员带领团队计划出发寻找瓢叶目化石。幸运的是，2007年在内蒙古乌海市乌达区，王军他们找到了这座"植物庞贝城"。一般化石中的植物都是躺着的，但是，乌达的化石是“站着”的。很密集，每隔三五米就有一棵直立的植物树干，完整而兼有内部解剖结构保存的化石标本的发现为解答瓢叶目的归属问题提供了机会。

内蒙古乌海“植物庞贝城”野外剖面

植物庞贝城发掘地

瓢叶目有了家

乌海“植物庞贝城”发现的大量精美化石，为揭开瓢叶目的前世今生带来了曙光。

王军团队将化石进行研究分析，从化石表面可以看到这棵树被火山灰埋藏前的样子，它主干碗口大小，枝繁叶茂，果实累累。因化石发现于乌海地区，王军等将其命名为 Paratingia wuhaia（乌海拟齿叶），瓢叶目家族迎来新物种。

通过对化石进行解剖、切片，通过叶子的解剖，研究者发现叶轴两侧有对称的维管束。更让人惊奇的是，它的果穗整个像玉米棒一样呈辐射状对称，从它的中轴切开来，也是两侧对称的维管束，这也是果穗是从叶子进化过来的直接证据；而对这棵树的主干进行解剖，使得研究人员获得了重大突破性发现：主干的解剖有次生木质部。

化石切片放大图

Paratingia wuhaia关键特征的图解重建

具有蕨类植物的孢子繁殖方式，同时又具有种子植物的木材结构，这些特征汇总起来，就是一个典型的前裸子植物的概念。

根据研究人员对以往标本的观察，整个瓢叶目都属于前裸子植物。这一重大发现不仅解决了困扰古植物学界近百年的谜团，还揭示了孢子植物向种子植物演化进程的重要环节，彻底解决了瓢叶目在生命演化树中的位置，即系统分类属性及其亲缘关系。从此，瓢叶目植物可以走进生命树，载入教科书。

瓢叶目家族新物种Paratingia wuhaia化石及复原图

另一方面，瓢叶目的地质年代是从早石炭世到二叠纪末，这一发现将前裸子植物的地质时间范围延长了大约6000万年。表明在泥盆-石炭-二叠纪时期，种子植物的祖先——前裸子植物，在最早的种子植物分化出来之后，也逐步呈现多样化。但在二叠纪末大灭绝期间，随着全球的沼泽生态系统的毁灭，瓢叶目也随之灭绝。

世界独特的科研价值

“植物庞贝城”具有稀有的自然属性和特殊的地质科学意义，地学科研价值极高，除了涉及到古生物、古地质领域的研究，还能为古气候的研究提供证据。正是得益于“植物庞贝城”中这些完整而精美的化石标本，新物种“乌海拟齿叶”得以重建，并最终探明了这组植物的亲缘关系及其重要的生命演化意义。此外，研究也为追索“华夏植物群”之根提供了重要线索。当前成果表明华夏植物群可能起源于我国的泥盆纪植物群，而非原先认识的起源于石炭纪欧美植物群。

本次瓢叶目的分类位置的确定，还代表了中国学者对于古植物分类学的重大贡献。在此之前，世界晚古生代四大植物地理区——欧美、华夏、安加拉、冈瓦纳植物群共建立了40余目的植物类群，仅有大羽羊齿目是由李星学、姚兆奇等老一代中国学者基于对我国化石材料的研究而确立其系统位置的。

植物群落复原图

作为世界上成煤植物群标本数量最大的收藏宝库，此次“乌海拟齿叶”的整体重建只是冰山一角，迄今为止，王军研究团队对“植物庞贝城”中众多植物化石形态和位置三维复原，已恢复了5000多平方米的森林原貌，换言之，对“植物庞贝城”的实际复原即代表了世界上最大面积远古森林的实际复原。

此项研究由中国科学院南京地质古生物研究所、植物研究所、沈阳师范大学、英国伯明翰大学、美国印第安纳大学、宾夕法尼亚大学、捷克科学院地调所、西波西米亚博物馆、奥地利维也纳大学等机构组成的国际研究团队共同完成。

论文相关信息：Jun Wang, Jason Hilton, Hermann W. Pfefferkorn, Shijun Wang, Yi Zhang, Jiri Bek, Josef Psenicka, Leyla J. Seyfullah, David Dilcher, 2021, Ancient noeggerathialean reveals the seed plant sister group diversified alongside the primary seed plant radiation, PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.2013442118