演化路上 鸟类为何弄丢了一侧卵巢

在早白垩世期间，鸟类在演化中发生了一系列特征改变，中间的许多关键性环节现在仍然是谜，比如为什么恐龙有两侧卵巢和输卵管，鸟类却只有左侧卵巢及输卵管。

本报记者 李 禾

当鸟从恐龙演化而来时，发生了什么变化？继2013年在《自然》杂志发表论文《早白垩世鸟类卵泡的精美保存对研究恐龙繁殖行为的意义》之后，近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所周忠和团队于《生物通讯》杂志在线发表了最新相关研究成果：鸟类软组织化石能长时间保存，右侧输卵管和卵巢的退失可能发生在恐龙向鸟类过渡的阶段。

早白垩世距今约1.2亿年，这期间发生了从恐龙到鸟类的一系列演化事件。与恐龙相比，演化而来的鸟类一系列关键特征发生改变，生殖器官就是其中之一。有标本显示，雌性恐龙和现在的爬行类动物相似，仍保存两侧的卵巢及输卵管，但现生鸟类的雌鸟仅保留了左侧的卵巢及输卵管。从什么时候开始，鸟类丢失了一侧的卵巢及输卵管？这与适应飞行需要的体重减轻有关吗？

中空骨架和尾综骨等结构演化还存谜

山东省天宇自然博物馆馆长、临沂大学教授郑晓廷团队一直与周忠和团队进行早期鸟类演化的合作研究。郑晓廷告诉科技日报记者，与鸟类关系最近的恐龙像鳄鱼一样，具有两个功能性卵巢和输卵管。但在早白垩世的热河鸟以及反鸟类标本中，研究者发现早期鸟类只保留了左侧卵巢，进而推测鸟类右侧卵巢的退化可能发生在恐龙向鸟类过渡的阶段，很可能与适应飞行需要的体重减轻有关。

“对于鸟类来说，为更有利于飞行，它们在演化中总是最大限度减轻体重。”郑晓廷说，“体现鸟类体重减轻的方面还有很多，比如骨骼简化愈合，还有，鸟类的骨骼都是中空形态的，这些都是为了最大限度的减轻重量。”

鸟类独有的中空骨架是有效降低体重的最直接方式，会飞的鸟类骨骼又细又长，中空且没有骨髓，骨架仅占身体体重的5%—6%。但陆地动物的骨架重量占了身体总体重近40%。

羽毛中真正有飞翔功能的是飞羽和尾羽，飞羽长在翅膀上，尾羽长在尾部。郑晓廷说，最原始的鸟类，包括始祖鸟和热河鸟，都具有一个爬行类动物的骨质长尾。其它鸟类都有一个缩短的尾巴，末端是一个愈合结构，称作尾综骨。现生鸟类中，尾综骨通常连着一个用来控制尾羽的肌肉结构——尾羽球茎。尾羽球茎在飞翔中控制尾羽的展开，这种对尾羽形状的控制极大提高了尾部的飞翔功能。

热河生物群是约1.2亿—1.35亿年前生活在东亚地区的一个古老生物群，其鸟类化石保存了已知最早的带尾综骨鸟类，还保存了各种各样的尾羽形态，但却没有发现尾部过渡演化的直接化石记录。早白垩世鸟类不同支系间尾羽和尾综骨形态的差异引发了学术界这样一种观点，即尾羽球茎是与现生鸟类的犁头型尾综骨一同起源的。一种新发现的鹏鸟科鸟类——大嘴齐亚比鸟化石中保存的确凿证据表明，反鸟类也曾拥有协助飞翔的扇形尾羽。短尾综骨与扇尾相伴，共同出现在现生鸟类和会鸟目中，现在又出现在鹏鸟科中，这充分说明了这些结构是一同起源的，并且与尾羽球茎一起构成了一个复合型尾翼。最简单的推测是尾羽球茎是尾综骨类的一个祖征，然后在演化过程中，部分鸟类和反鸟类不幸失去了这一结构，变得像今天的鸵鸟一样。

软组织能否长时间保存仍需研究

2013年论文《早白垩世鸟类卵泡的精美保存对研究恐龙繁殖行为的意义》发表后，部分学者质疑软组织能否保存如此长时间，并猜测卵泡化石实际上是胃里未被消化殆尽的植物种子。

对此，郑晓廷并不认同，他认为植物种子与卵泡化石结构并不一样。周忠和研究团队通过高分辨率CT、能量色散X射线谱、骨组织切片染色等技术手段，对卵泡化石和现生标本进行了对比研究。研究结果也进一步确认了这是卵巢滤泡化石，展现出卵泡组织的高分辨细节特征，包括了可收缩的肌肉、血管化组织，这些都和现生鸟类正在形成的蛋黄周边组织相似，为卵泡提供营养，帮助排卵期的鸟类顺利排卵；平滑肌纤维、胶原蛋白纤维、血管等软组织的发现都和早期研究论文中提出的假设吻合，即与现生鸟类相关组织相似，与食入种子的假设不符。

“软组织确实不易保存，但是通过迅速脱氧等条件，软组织是可以较好保存下来的。”郑晓廷说，特别是羽毛的软组织，随化石保存下来的较多。

近年来，热河生物群化石除了保存有完整的骨骼、精致的羽毛和其他皮肤衍生物外，包括肺泡等软组织内脏组织在化石研究中同样不断被发现，证明了软组织在历经复杂、长时间尺度的埋藏后，可能被保存下来。

郑晓廷说，对一件保存了卵泡组织和翅膀软组织的始孔子鸟标本进行研究发现，始孔子鸟具有翼前膜和翼后膜，翼前膜所保存的内部网状支撑结构与现生鸟类非常相像，软组织结构显示翼前膜能够形成一个弧形剖面并可以产生抬升力。

“不过，比较有意思的是，有个别标本，羽毛保存较好时，骨骼组织就保存得较差。还有个别鲟鱼标本，当它的消化系统、皮肤结构保存较好时，骨骼组织就保存得较差。而有些骨骼保存较好的标本，其软组织往往保存较差。”郑晓廷说，这个原因还有待进一步研究。

消化系统等差异或与食物结构有关

郑晓廷说，通过对早期鸟类的研究，还会发现很多有意思的地方，如不同鸟类具有不同的消化系统，这可能与早期鸟类食物结构不同有关。

比如对几件嗉囊中保存着鱼类残骸的燕鸟标本的研究发现，早白垩世时期的鸟类在吃饱情况下，会在食道中储存一部分食物以备以后消化。燕鸟的牙齿不是用来咀嚼食物的，而是用来捕捉食物；燕鸟消化道不同的部分已具有先进的肌肉系统，在消化食物过程中具有不同的蠕动功能，先进的消化道系统已出现在具有牙齿的白垩纪鸟类中。

郑晓廷说，对早白垩世九佛堂组的一件古喙鸟标本的研究发现，所保存的软组织形态显示古喙鸟的肺与现生鸟类的肺极为相似。这表明，支持鸟类飞翔有效供氧特化肺脏在1.2亿年前的鸟类中就已经演化形成。

在现生呼吸空气的脊椎动物中，鸟类拥有结构最复杂、功能最有效的呼吸系统，在氧气稀薄地区都能满足鸟类飞翔运动中高能耗的需求。古喙鸟被认为是已知最原始的现生鸟类之一，可能处于一个从骨骼结构来看，呼吸系统还比较原始的阶段，然而其肺脏的微观结构却已非常现代。这一发现可能表明，许多对现生鸟类至关重要的软组织结构，比如消化系统和呼吸系统的生理学演变是发生在骨骼形态适应演变之前的。