粮食驯化的历史——以水稻为例丨世界粮食日_风闻

编者按：世界粮食日（World Food Day）起始于1981年10月16日，是世界各国政府每年在10月16日围绕发展粮食和农业生产举行纪念活动的日子，其宗旨在于唤起全世界对发展粮食和农业生产的高度重视。2020年10月16日是第40个世界粮食日，活动主题是“齐成长、同繁荣、共持续，行动造就未来”。粮食安全系列宣传活动主题是“端牢中国饭碗共筑全球粮安”。

在人类漫长的发展历史中，从智人起源之后的200000年内，95%时间人类都是以狩猎采集的方式生存。直到12000-11000年前末次冰期之后，人类对动植物的驯化，才使得农业文明兴起。动植物的驯化使得人类获得的粮食越来越多，人口的密度也随之增加；粮食剩余使得一部分人可以投入其它行业，因此产生了不同的社会阶层和分工；加上粮食生产要求人类需要以定居的方式生活，使得人类社会形成了定居的、行政上集中统一的、社会等级分明的、经济上复杂的、技术上充满革新的组织形式。

所谓驯化，是指栽种或圈养某一生物，并有意或无意地使其发生于不同于其野生祖先的、更有利于人类消费的遗传变化。迄今，全球估计有160个科超过2500种的植物被驯化，其中有250种完全被驯化。驯化作物尤其是种子作物和水果作物，在形态和生理上都有一些区别于野生祖先的共同特征，这些共同特征被称为驯化综合征，例如，谷类作物在驯化过程中丢失了种子的落粒性，种子成熟后不像野生祖先一样从穗上自动脱落，方便了人类收割；驯化作物的种子一般具有较低的休眠性或者不会休眠，以便于统一萌发、管理和收割；驯化作物也较野生祖先有较多的种子数量、较大的果实或籽粒（图1）。

图1 一些典型的驯化综合征在玉米、水稻、小麦、番茄和向日葵中的表现（引自Doebley等2006年发表的文章）

面对如此多的驯化作物，我们不禁想问，这些作物是在何处被驯化的？何时被驯化的？同一种作物是在一个地方被驯化后扩散到其它地方的还是在不同的地方被独立驯化的？研究作物起源和驯化历史，最直接的证据是考古遗址中动植物的遗体或遗迹，驯化综合征可以作为判断野生祖先和驯化后代的标准。如果在某一处年代可考的遗址中出现的植物遗体或遗迹有驯化的特征，说明该时该地已经开始种植粮食；如果某个遗址中仅发现了野生物种，则未能证明该地已经开始驯化作物。

考古学家们通常采用碳14年代测定法确定作物遗骸的年代。碳是生物物质的基本组成之一，它的成分中含有少量的放射性碳14，每隔5700年，一半的碳14含量会衰变为碳12。因此，通过检测碳14的含量可以推测考古遗址中出现的动植物遗骸的年代。辨认出遗址中驯化作物的遗体或遗迹并确定其年代后，人们该怎么确定这个作物就是在这个遗址附近驯化的还是在别处驯化后传到这个遗址的呢？最简单的方法就是研究这个作物野生祖先的地理分布图，如果该处有野生祖先的分布，则可能为驯化发生的地方。

另一个方法是在地图上标出每个地区驯化作物首先出现的年代，出现年代最早的地点有可能就是最初的驯化地。但如果某一作物是在不同的地点独立被驯化的，情况就会复杂很多，可能需要分析这些作物在形态、遗传或染色体方面的差异来辨别。随着科学技术的发展，在遗传水平上，对驯化作物及其祖先基因组的解读也成为揭示驯化历史的重要手段（图2）。

图2 现在和古代的农业中心（引自Diamond和Jared 2002年发表的文章）

中国是世界农业的起源中心之一，水稻最早就是在中国被驯化的。如今，水稻已经是目前世界上最重要的粮食作物，被种植在除南极洲外的所有大陆，为世界三分之一以上的人口提供主要食物。

在中国，发现最早出现水稻遗存的遗址包括：江西省的仙人洞遗址、吊桶环遗址以及浙江省的上山遗址，这些遗址距今约10000年。根据遗存稻粒的谷粒大小和形态特征，考古学者认为是上山遗址的水稻遗存属于水稻驯化的早期阶段。

距今8000年左右的时间是中国农业起源的关键时期，很多距今8000年左右当时的新石器时代遗址中都发现了早期稻作农业的特征。贾湖遗址距今9000到7800年，在该遗址挖掘的125份土样中通过浮选得到数百粒的水稻谷粒，考古专家根据这些稻粒的大小、形状等表型，认定这些水稻为驯化水稻，表明水稻驯化和稻作农业的形成开始于8000年前。但是，在贾湖遗址中还发现了大量的其它食物来源，说明水稻在这一时期还未成为主要的粮食作物。

发现于1973年的河姆渡遗址属于新石器时代遗址，在这一遗址中出土了大量的植物遗骸，其中最引人注意的即为水稻的遗存。一些学者认为河姆渡时期的祖先可能利用水稻已经建立了成熟的农业经济。

考古学证据认为，最早起源于中国扬子江流域的水稻为粳稻，尽管粳稻在8000年前就在该地区有种植，但是驯化却是在随后的1000年或者更长的时间内才得以完成。

早在中国汉代，人们便把水稻分为粳稻和籼稻两类（图3）。水稻的野生祖先可能从更新世时期就存在并广泛分布在印度。在恒河流域发现的新石器时期（距今7000到5000年前）的考古位点中，发现了人类消费水稻的证据。印度亚大陆也是农业起源的中心之一。有科学研究认为籼稻可能是在恒河平原独立起源，但它的驯化可能是在4000年前粳稻从中国传播到印度并与之发生杂交后才完成的。

图3 水稻及其野生祖先的对比。A、B、C为野生稻的植株和种子，D和E分别为粳稻和籼稻，F为水稻的种子。（引自Sweeney和McCouch 2007年发表的文章）

2014年5月，“世界饥饿日”，3000份水稻基因组的测序数据发布，这些数据对解释水稻的遗传信息以及水稻的育种改良有重要的意义，也为揭示水稻的起源与驯化历史提供了有力地支持。2018年发表在Nature杂志上的一篇研究通过对水稻中驯化相关基因的分析发现，粳稻中的许多基因不存在于籼稻中，而籼稻中携带的很多基因也未在粳稻中出现，从基因组层面证明了粳稻和籼稻的独立起源（图4）。

图4 一些驯化基因在不同的的水稻类群中固定不同的状态（引自Wang等人2018年的文章）

地球上有丰富的植物资源，其中许多有潜在食用或经济价值的物种还未被人类驯化。历史是人类过去的知识，了解粮食的驯化，从而认识植物驯化的机制，对现代农作物的遗传改良、新作物的驯化都有重要的指导意义。人们常用“五谷丰登，六畜兴旺”来表达对富足生活的美好向往，对粮食驯化历史越来越深入的了解，定能让人类的生活越来越美好。

参考文献：

1. Harlan JR. Crops and man[M]. American Society of Agronomy and Crop Science Society of America, 1992.

2. Diamond J. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication[J]. Nature, 2002, 418: 700-707.

3. Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. The molecular genetics of crop domestication[J]. Cell, 2006, 127: 1309-1321.

4. Sweeney M, McCouch S. The complex history of the domestication of rice[J]. Annals of Botany, 2007, 100: 951-957.

5. Wang W, Mauleon R, Hu Z, et al. Genomic variation in 3,010 diverse accessions of Asian cultivated rice[J]. Nature, 2018, 557: 43-49.

6. 景春艳，张富民，葛颂.水稻起源与驯化——来自基因组学的证据[J].科技导报，2015,33: 27-32.