木质素——土壤中植物源有机质“代言人”_风闻

木质素的命运

维管束植物具有复杂的细胞壁化学结构，其中的木质素将纤维素和半纤维素组成的碳水化合物包于其中，形成木质纤维复合屏障，以抵御微生物及周围环境对植物组织的攻击破坏（图1）。

图1 木质纤维结构示意图（图片来自网络）

叶片等植物组织因着季节变化，“落叶归根”进入土壤，成为土壤中微生物等分解者的“口粮”。微生物分解植物残体（主要来自凋落物和细根），首先分解的是单糖、低聚糖等“易消化”的低分子化合物，其次分解的是“难消化”的木质纤维素复合物。

作为难降解物质，木质素一度成为生态学中表征土壤有机质稳定性的“宠儿”，人们用“木质素/N”（N为营养元素）等指标验证枯枝落叶在土壤中的抗分解能力。但这并不代表木质素会一直稳定存在于土壤中，通过同位素分析可知，土壤中木质素的转化速率要比总有机质更快。因此，木质素在土壤中的“稳定”是暂时的，最终仍逃不过被降解或氧化为其它有机质的命运。

土壤中的木质素指示剂

自然界中植物种类的多样性直接决定了木质素含量和分子结构的多样性，目前通过化学方法可测得木质素氧化后的一系列酚类化合物（图2），它们不仅可以表征木质素的量，还可以表征木质素被微生物降解的程度和木质素源自的植物种类（草类、裸子植物、被子植物等）。

因此，这些木质素酚类化合物通常作为阐述植物残体来源和被微生物降解情况的指示剂，土壤中木质素的量变和质变的差异可直接反映植物源有机质在土壤中的变化情况。

图2 木质素经CuO氧化后得到的酚类单体（Thevenot et al., 2010）

长白山阔叶红松林群落

生态演替是一个生态群落物种结构随时间变化的过程。对于森林来说，有些生长迅速的“先锋树种”会产生大量的种子，这些种子会随风传播，且可以在大片的空地上繁殖。它们在阳光照射下发芽壮大，一旦形成了封闭的树冠，造成土壤缺乏直接的太阳辐射，它们自己的幼苗就很难生长。于是在先锋树种的保护下“耐阴树种”寻得良机，取代“先锋树种”形成一个相对稳定的群落，直到新的灾难（干扰）到来。

植被变化直接引起森林中凋落物、细根等植物残体向土壤中输入的量和化学组成的变化，从而影响养分含量、pH值（酸碱度）、微生物群落及酶活性等一系列土壤参数，改变有机质在土壤中转化和积累的过程（图3）。长白山阔叶红松林（图4），是我国温带典型的地带性顶级植被，平均林龄大于二百年，其“先锋树种”主要为山杨和白桦，“耐阴树种”主要为红松，具有显著的区域特性，是开展基于森林植物群落发育的土壤有机质循环及有机碳稳定规律研究的理想地带。

图3 森林植被演替及土壤参数变化示意图（图片来自网络）

图4 长白山森林植被和林地土壤剖面：先锋群落杨桦林（a）和稳定群落阔叶红松林（b）

土壤中的小颗粒——团聚体

土壤通过细根、微生物菌丝的缠绕及二者分泌物的粘结作用，形成许多大小不一的颗粒，称为团聚体（图5），团聚体中包裹的植物源有机质由于缺少空气和水的供给更难被微生物降解，故而稳定储存在土壤中。随着植被演替，这些土壤颗粒的团聚、破碎、粒径和孔隙结构均相应变化，对其中包裹的有机质的保护作用亦随之改变，从而影响土壤有机质的稳定性。

图5 土壤团聚体颗粒

阔叶红松林演替过程中土壤有机质的稳定机制

森林植被演替下土壤团聚体中有机质稳定性的研究将为大尺度预测未来森林土壤固碳能力提供科学依据。

中国科学院沈阳应用生态研究所界面生态组，以源自植物组织的木质素作为特征指标，以长白山阔叶红松林5个演替阶段林地土壤为研究对象，测定了不同粒径土壤团聚体中木质素的种类、数量和氧化程度。采用空间替代时间的方法，系统分析了土壤团聚体对植物源有机质的保护程度在阔叶红松林各演替阶段的变化规律，进而揭示阔叶红松林演替过程中土壤有机质的稳定机制。

结果发现，与先锋树种林地相比，阔叶红松成熟林土壤中有机碳含量增加，且该林地团聚体中木质素氧化程度较低，说明其中的有机质降解得更少（图6）。阔叶红松林演替过程中，土壤对木质素的保护作用逐渐从大团聚体转移至极小的粘粉颗粒，从而促进有机碳的长期积累。

图6 阔叶红松林各演替阶段林地全土和团聚体颗粒中木质素酸醛比（a）和木质素不同酚类单体比值（b）。

研究结果以Variation in soil lignin protection mechanisms in five successional gradients of mixed broadleaf-pine forests 为题，作为封面文章发表于 Soil Science Society of America Journal 。

来源：中国科学院沈阳应用生态研究所