今天要挑战的是，鲱鱼罐头里的“鱼”_风闻

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说到鲱鱼，很多人第一时间想到的恐怕就是鲱鱼罐头（瑞典语：Surströmming，意为酸鲱鱼）。这种来自瑞典的传统食品，以其“浓郁”的气味、“醇厚”的口感，吸引了无数勇敢的饕客前赴后继，在互联网上留下了一段又一段有“有滋有味”的视频。但是作为罐头的主角，鲱鱼却鲜有人关注。

鲱鱼罐头（图片来自Wikipedia）

严格来说，鲱鱼（herrings）并不是一个生物分类学名词，它是由多种属于鲱超目（Clupeomorpha）鲱形目（Clupeiformes）鲱科（Clupeidae）的鱼类组成。多数鲱鱼的外观十分符合大众对于“鱼”的认知，看起来平凡无奇。

当然对于鱼类学家而言，鲱鱼身上还是有足够的鉴别特征与其他的类群进行区分。鲱鱼的体型中等，多在10-40厘米，身披银色的鳞片，只有一个背鳍，所有的鳍都没有鳍棘（一种尖利的鳍条，具有防御功能）。此外一些种类还在腹部或者背部具有棱鳞，这是一种较为坚固的盾状或片状鳞片。

大西洋鲱（图片来自FishBase）

鲱形目中有不少世界性分布的海洋鱼类，它们在陆缘海生活，并在渔业生产中占有重要的地位。比如制造鲱鱼罐头所使用的大西洋鲱（Clupea harengus），可以称得上是地球上资源最为丰富的鱼类之一，为海洋中的捕食者和生活在北大西洋沿岸的居民提供了丰富的食物资源。

渔民在捕捞鲱鱼（图片来自Wikipedia）

为人熟知的沙丁鱼（sardine）也属于鲱形目，这一名称可能来源于15世纪的意大利萨丁尼亚岛，当时那里有丰富的鱼产。根据世界粮农组织标准，目前有21种鲱类都可以被称作沙丁鱼，它们往往也是罐头里的常用主材。而分类学上真正的沙丁鱼其实仅包括鲱科 Sardina pilchardus 这1属1种。

沙丁鱼罐头（图片来自Wikipedia）

刀鱼，肉质细腻、味道鲜美，被誉为长江四鲜之一，也曾因其昂贵的价格留下无数传说。它属于鲱形目另一个重要分支鳀科（Engraulidae）鲚属（Coilia）的一种。每年春季，成熟的个体都会进入江河作生殖洄游，形成渔捕旺季。然而由于近年来过度捕捞和环境污染，渔获已经大大减少。

长颌鲚（图片来自biotopfish.com）

鲱形目的很多成员虽然长相平平无奇，但是与人类的生活息息相关。不过要全面了解一类生物的历史，光研究现生的种类是不够的，还需要考虑到已经灭绝的部分。

鲱超目除了鲱形目之外，还包含了一个已经完全灭绝的分支，也就是埃笠姆鲱目（Ellimmichthyiformes），这类鱼化石最早见于早白垩世，多类产自陆缘海环境，白垩纪之后的种类则产自受海水影响的淡水环境。它们除了和很多现代鲱形目鱼类一样，在腹部具有一列强壮的棱鳞之外，在背鳍和头部之间还有一列棱鳞，故而也被称为双棱鲱（double armored herrings）。实际上，埃笠姆鲱的少数种类，如黎巴嫩晚白垩世的Triplomystus 各种，在背鳍之后还有一列棱鳞。

埃笠姆鲱（Ellimmichthyiformes）目前有13属至少35个有效种，广布于南美、西非、北美、地中海沿岸和东亚等地。其中产自我国胜利油田始新世的胜利双棱鲱（Diplomystus shengliensis），因为与同时期北美绿河页岩中同属不同种鱼类的相似性，成为支持始新世鱼类区系“跨太平洋分布格局”最重要证据之一，为当年确定胜利油田产油层的时代和沉积环境提供了信息。

A.产自我国渤海沿岸胜利油田始新世的胜利双棱鲱Diplomystus shengliensis（图片来自 Chang and Maisey, 2003），大多数标本采自油田钻井岩芯；

B. 产自始新世绿河组的 Diplomystus dentatus，想必古生物爱好者对它一定不陌生（图片来自 Grande, 1982）

由于埃笠姆鲱目的所有成员都已经绝灭，自该目建立以来，对于它们的内部分类关系及生物地理学历史，前人的研究结果存在很多分歧。日前， Journal of Vertebrate Paleontology 在线发表了由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴飞翔团队主导、迦太基大学及突尼斯El Manar大学地质学同行参与完成的国际合作研究成果，为认识埃笠姆鲱的演化历史带来了新的进展。

冀望突尼斯鲱正模标本（A）及骨骼复原图（B）（吴飞翔供图）

发现冀望突尼斯鲱的化石点，突尼斯南部 Chotts 盆地 （吴飞翔供图）

研究所用的化石材料发现于突尼斯南部 Chotts 盆地的下白垩统地层中，被命名为冀望突尼斯鲱（Tunisiaclupea speratus），属于副鲚鱼科。它是埃笠姆鲱在西特提斯洋区（今天的地中海）南部最早的化石记录。

根据目前最全面的形态学矩阵建立的埃笠姆鲱系统关系树（吴飞翔供图）

西特提斯洋区曾是埃笠姆鲱演化史上的关键地区。研究者认为，在距今约1亿年的晚白垩世早期，埃笠姆鲱在西特提斯洋区达到鼎盛。这可能与当时海平面升高，海洋广泛地侵入陆地有关。当西特提斯洋由纵贯非洲大陆北部的地表海与大西洋热带区域联通，栖息地扩大、暖流的注入、食物输入增加，促进了它们种群的迁移和扩散，并由此产生了高度的多样性，正可谓“水涨鱼多”。

白垩纪之后，这一类群逐渐衰亡，目前其最年轻的记录来自渐新世的广西宁明。值得注意的是，晚白垩世之后埃笠姆鲱似乎退出了西特提斯洋（地中海），而它们的近亲鲱形目鱼类却留了下来。

晚白垩世塞诺曼期（Cenomanian）古地理图（图片来自C R Scotese）

根据现有认识，埃笠姆鲱的最早代表分布在南美、地中海以及东亚（以浙江早白垩世副鲚鱼Paraclupea为代表），前两者之间的生物地理联系已经取得了生物学证据的支持。而地中海与东亚之间，包含西亚、南亚甚至西藏南部等曾为新特提洋区的广阔地域一直是埃笠姆鲱化石记录的空白区。

正如新鱼名字“冀望突尼斯鲱”所寓意的，希望随着将来科学考察的推进，这“七巧板”的最后一块终将会被补齐，而我们对埃笠姆鲱乃至整个鲱超目的认识也会更上一层楼。

来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所