揭秘水稻育种发展的“基因”_风闻

引言：关于人类改良作物的历史，在观网有许多错误的看法，其中一种观点认为，传统作物因为持续食用了几千年，因此他们就是符合“自然”、是“安全保证”。这种说法显然是对人类改良作物的历史的完全不了解所导致的错误看法。以水稻这种在东亚地区很重要的主粮作物为例，人类对于其人工改良手段层出不穷，每一种新型人类改良手段都是对原本基础的作物的重大改变，其目的始终在于，少投入多产出，改进资源利用效率，降低环境压力。人类对于主要作物的改良从未停歇。同时，反科学思维浪潮等观念的作怪，也在事实中对于水稻技术的发展产生了极其消极的影响。

关于植物育种的意义，国际种子联盟（International SeedFederation, ISF）在其官网上这样表述，植物育种支撑农业可持续发展，满足人口增长的各种需求，不仅仅只是人类的食物，还有动物的饲料、燃料和纤维。植物育种有助于少投入多产出，改进资源利用效率，降低环境压力。种子就是生命！可见，植物育种对人类的重要性不言而喻。

现在我们已经知道，遗传有规律，遗传学就是研究生物变异和遗传的科学。育种也有规律，育种学就是研究育种理论、技术和方法的科学。那么，植物遗传育种的发展进步有无规律呢？似乎未见有人研究！本文以水稻育种为例，试图揭示水稻育种进步的规律，破解水稻育种发展的“基因”，让种业人掌握水稻育种的“密码”，加快水稻育种进步。对其他作物的育种，也提供借鉴参考。

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一、史前期的作物育种——植物驯化

关于农作物遗传育种的文字记载，最早可追溯到约1500年前的《齐民要术》（成书于533-544年），该书述及了农作物的变异、选种、留种、种子生活力、相对性状及性状相关等遗传育种问题。

关于“变异”的论述有，“种杂者，禾则早晚不均”。

关于“相对性状”有清晰的认识，“凡谷，成熟有早晚，苗秆有高下，收实有多少，质性有强弱，米味有美恶，粒实有息耗。”这里列举了生育期的早晚、株高的高矮、产量的高低、茎秆的强弱、米质的好坏、出米率的高低等6对相对性状。比孟德尔的“相对性状”描述早了1300多年。

关于“性状相关性”更是简明精辟，“早熟者苗短而收多，晚熟者苗长而收少。强苗者短，黄谷之属是也；弱苗者长，青、白、黑是也。收少者美而耗，收多者恶而息也。”简明深刻地阐释了上述性状彼此之间的关系！

关于“留种”有：“粟、黍、穄、粱、秫，常岁别收，选好穗纯色者。”“取麦种，侯熟可获，择穗大强者斩。”“取禾种，择高大者，把悬高燥处，苗则不败。”这就是近代“系统育种”理论中的“穗选”，中国的祖先们至少在1400多年前就总结出来。所以，汉语有了“籽饱苗壮”、“母大儿粗”等词语。

关于“选种和晒种”有，“将种前二十许日，开出，水淘，浮秕去，则无莠。即晒令燥，种之。”这便是现今重力选、风筛选的原始方法。

关于“种子生活力”有，“凡五谷种子，浥郁（热蒸）则不生；生者亦寻死。”

关于“用种量”与“密度与地力”，“禾，美田欲稠，薄田欲稀；大、小豆和稻，则美田欲稀，薄田欲稠”。

这些记述，比达尔文的《进化论》早了1300多年。达尔文在谈到自己的理论时指出，“我的某些研究方向，是受了中国的一部农学大百科全书的启示，进化论也是如此。”达尔文所指的大百科全书极有可能就是《齐民要术》。他在1858年发现了选择（selection）的作用，进而总结出《进化论》。

这一时期的特征是：植物的自然进化一直在进行，人工驯化由农民开始，他们选择最好的野生物种培育成作物；后来人类发现了变异，认识到了选择的作用，总结了种子生活力的一些规律，认识了相对性状及性状间的相关性，开始了系统选择育种，农民、育种家参与其中，一些优良的自然变异得以利用。

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二、水稻杂交育种开端

科学的植物育种起始于1865年孟德尔的豌豆杂交试验，他发现了“遗传因子”并总结出“独立分离”和“自由组合”定律，奠定了经典遗传学的理论基础，植物科学家和育种学家通过杂交的手段，结合双亲的优良性状培育改良作物品种，开启了杂交育种新时代。

**中国水稻的杂交育种，始于20世纪20年代。**丁颖1924年从日本留学归国，在广东大学农科学院任教。他1927年在广东茂名筹建南路稻作育种场，用1926年发现的野生稻与农家种杂交，1933年选育出 “中山1号”，是世界上第一次用野生稻种质与栽培稻育种工作的成功尝试。1936年用野生稻与栽培稻杂交，获得世界上第一个水稻“千粒穗”品系，曾引起东亚稻作学界极大关注。

这一时期的特征是，稻的分类、起源研究，育种方法仍以系统育种为主，杂交育种成果不多。我国水稻系统育种培育了许多优良品种。

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三、水稻育种第一次革命——矮秆育种

自20世纪20年代末开展水稻杂交育种以来，品种改良工作直到50年代仍然局限于高秆品种，在较高水肥条件下往往招致倒伏，不能使产量有大幅度的提高。中国于1950年代中期开始水稻矮秆育种，其标志性事件有：

1955年广西农家品种“矮仔占”（1941年从南洋引进）的推广；

1956年洪群英、洪春利在“南特号”大田中发现株高仅70厘米的矮秆变异株，并命名“矮脚南特”；

1956年，广东省农科院黄耀祥团队从广西引种“矮仔占”并开展育种工作，用系统育种方法选育出“矮仔占4号”，并以此为亲本与高秆品种“广场13”杂交，于1959年培育出第一个以杂交育种方法育成的矮秆品种“广场矮”。

同期，台湾也在独立开展矮秆育种，台湾台中区农业试验场1949年以“低脚乌尖”为母本、“菜园种”为父本配组，1956年育成“台中在来1号”。

这些事件引起了中国水稻生产的第一次革命，此后，水稻育种进入“矮秆时代”。

六十多年间，矮秆育种在中国大陆诞生了16个年推广面积过千万亩的品种，见表1。广场矮最大年推广面积出现在1965年，为800万亩，由于是第一个杂交品种，故列入；二九丰推广面积1987年为997万亩，非常接近1000万亩，也列入。

从表1可见，矮秆育种标志性品种有珍珠矮、广陆矮4号、桂朝2号，分别在1961年，1966年和1976年育成，均出自黄耀祥院士之手，分别在1974年、1978年和1982年达到推广高峰，分别达3683万亩、7429万亩和4066万亩。新世纪席卷中国南方稻区、出自广东省农科院周少川研究员之手的黄华占（2005年首次审定，已通过8省审定），也应该归于矮秆革命的继续和升华。

这一时期的重要遗传资源是：矮仔占、矮脚南特、南特号、IR系列、农垦58等。

第一次革命的显著特征是：由高秆变成矮秆，由系统育种变成杂交育种，抗倒性、耐密性、耐肥性大大提高，产量水平大幅提高。

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四、水稻育种第二次革命——三系育种

我国水稻杂种优势利用的开创性研究由袁隆平始于1964年，但之后多年一直没有突破。直到1970年11月袁隆平的助手李必湖在海南发现花粉败育的野生稻，三系法杂交水稻育种才可以说算真正开端。1973年颜龙安最先选育出“珍汕97A”野败籼型不育系，同年张先程最先发现野败籼型不育系的强优势恢复系IR24，几乎同时，袁隆平团队也培育出强优势组合“南优2号”（二九南1号A/IR24）。我国野败籼型杂交水稻“三系”完成配套，并选配出若干强优势组合，导致了中国水稻育种和生产的第二次革命。1976年籼型杂交稻开始在全国大面积推广，成为世界上第一个成功进行水稻杂种优势商品化利用的国家。

1970年代初期开始的三系法杂交水稻育种，生产应用上的最具标志性品种有南优2号、汕优63，其主要育种人分别是袁隆平和谢华安，分别在1973年和1984年育成，在1978年和1990年达到推广高峰，分别达4469万亩和10200万亩。

除了南优2号和汕优63之外，年推广面积过千万亩或进入全国杂交水稻推广面积前3名的三系杂交水稻品种见表2，共22个。

在三系法杂交稻育种时代，最重要的亲本资源除了野败不育株、IR系以外，珍汕97、明恢63分别是最重要的不育（保持）系和恢复系资源。经过分析，年推广面积过千万亩或前3名的三系法杂交水稻大品种的父母本均分别是明恢63和珍汕97的衍生系！

第二次革命的显著特征是：由常规稻变成杂交稻，由杂交育种扩展至三系育种，品种间杂种优势得以利用，F1代杂交种穗大粒多分蘖多，产量进一步提高。

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五、水稻育种第三次革命——两系育种

石明松1973年在晚粳“农垦58”大田中发现3株雄性不育株，第二年利用其自然结实的种子种植了48株，有雄性不育、可育两种类型。此后6年，他对不育株进行测交和回交时发现，不育株的再生分蘖上能自交结实，分期播种的结果表明育性与光照长度有关。由此，他提出了水稻育种的全新设想：在长日高温下制种，在短日低温下繁殖，一系两用。于1981年提出“两用核不育系”概念，划时代的“两系法杂交水稻技术”由此开端。

两系法杂交稻的育性受核基因控制，没有恢保关系，配组自由；稻种资源利用率高，选育出优良组合机率高；亲本种子繁育程序简单，成本低等优点。1980年代后期，开展两系法杂交水稻育种全国攻关，该项目经过20多年的攻关，建立了光温敏不育系的两系法杂种优势有效利用的新途径，解决了三系法杂交稻的主要限制因素，使水稻杂种优势利用进入一个新阶段。籼粳亚种间杂交，使得水稻产量、品质又上了一个新台阶，培育出了若干超级稻品种，这可谓是中国水稻研究和生产的第三次大突破。

两系法杂交水稻标志性品种是“两优培九”，由江苏省农科院邹江石培育，1999年首次审定，2002年推广面积达到1238万亩。此后，虽然未再出现年推广面积过千万亩的品种，但从2002年起至2015年，除2004年以外，两系法杂交稻13年蝉联杂交稻品种年推广面积第一，2009-2011年全国推广面积前3名的杂交稻均为两系法杂交稻品种。2002年起，进入全国杂交水稻推广面积前3名的两系法杂交水稻品种见表3，共8个。

在两系法杂交稻育种时代，最重要的亲本资源除了农垦58S以外，培矮64S、广占63S、扬稻6号（9311）分别是最重要的不育系和恢复系资源，几乎所有主流两系法杂交水稻大品种（年推广面积前3名）的父母本均分别是9311和培矮64S、广占63S的衍生系！

两系法杂交水稻是我国国际首创的拥有自主知识产权的科技成果，为农作物遗传改良提供了新的理论和技术方法，确保了我国杂交水稻研究与应用的世界领先地位。借鉴两系法杂交稻的理论和经验，两系油菜、高梁、小麦相继研究成功，为难以实现三系法杂种优势利用的作物提供了新方法。

第三次革命的显著特征是：稻米品质显著提升，育种方法由三系法变为两系法，籼粳亚种间优势得以利用，产量潜力进一步提高，抗性有所增强。

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六、水稻育种三次革命的动因 

综览水稻育种的三次革命，发现有惊人的相似之处，每一次都是起始于一个重大的科学发现，找到并利用了特殊的基因资源，创新或者印证了遗传育种理论，推动了育种技术的重大进步。这说明，重大科学现象和基因资源的发现、理论创新、技术进步是作物育种发展的“基因”！以水稻为例，水稻三次革命的动因归纳于表4。

更为令人惊奇的是，这三次重大突破，都与国外引进的遗传资源直接相关。矮仔占是我国最早用于水稻矮化育种的主体矮源，原产南洋群岛，1941年引入我国，1955年推广并将其作亲本，育成了156个品种。三系法杂交水稻早期的恢复系均是从国际水稻研究所引进的IR系列品种，后期的恢复系其恢复基因也来源于此。IR24具有矮秆、抗病、丰产等特点，1971年从国际水稻所引入我国，以其做杂交亲本已育成31个优良常规品种，在生产上大面积推广。两系法杂交水稻的光温敏核不育基因更是直接来源引自日本、在中国大面积直接应用的农垦58，1973年种植面积达3292万亩。

上述事实和分析似乎表明，只有新的遗传资源的发现和利用，才会有育种技术的实质性进步，才会有新一代的超大规模种植品种的育成。这似乎告诫我们，水稻育种家要想培育出新一代的大品种，必须利用新的特异性遗传资源和新的育种技术。否则，只会步前人的后尘，虽然也能培育出新品种，但很难培育出具有突破意义的超大规模种植的品种。

可见，加强国外水稻资源的引入、评价和利用，对于丰富我国稻种资源宝库和增加遗传多样性意义重大，更重要的是还可能推进我国育种技术的进步，这也是应对各国激烈争夺生物资源的战略决策。

同时，我们应该清醒地认识到，第一，育种材料的发掘与创新随着品种改良程度的提高而增加了难度。第二，育种技术的突破随着科学技术的进步变得越来越复杂，三系法杂交水稻育种比矮化育种中的系统选育和杂交育种复杂，同样来源于农垦58不育株的核不育基因在不同遗传背景下表现出不同的光温敏特性，使得两系法杂交水稻育种更为复杂且还有不少问题。第三，超大规模品种的出现随着育种机构的增加、审定品种的增多，其机会也在变小。因此，当前和今后特异性育种材料的发掘和创新对育种工作者提出了更高的要求和挑战。

回顾百年作物育种史，作物品种的演进大致经历了农家种、杂交品种（cultivar）、杂交种（hybrid）、生物技术性状（biotech trait）等阶段，这些阶段所基于的技术、理论、重大发现归纳于表5。

作物育种学作为一门重要学科，就技术而言，无非是在研究变异创造技术、变异选择技术、种子生产技术，见图1。

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七、水稻育种的第四次革命在哪里？

中国水稻育种的三次革命，即矮秆杂交育种、三系法杂交稻育种和两系法杂交水稻育种，分别起始于1950年代中期、1970年代初期、1980年代末期，基本上是20年一次。第三次革命已经过去将近30年了，对于第四次革命，水稻种业人都在急切地期盼，甚至拼命地努力！那么，水稻育种的第四次革命可能是什么呢？根据做着三次水稻育种革命动因分析的逻辑，第四次水稻育种革命有以下几种可能。

1. 转Bt基因抗虫水稻

按照本文的逻辑，**抗虫转基因水稻本来足以导致中国水稻育种的第四次革命，并且分别在2004年和2009年看到了曙光，遗憾的是两次都惨遭夭折，“革命”没有启动。**转基因抗虫水稻完全具备了推进育种革命的三大要素：重大基因资源发现（Bt基因）、理论创新（分子遗传学）、技术进步（转基因技术）。并且，转基因玉米、棉花、大豆、油菜、甜菜、苜蓿等都成功地推进了这些作物的育种革命！今天看来，这一最大可能性推动水稻第四次革命的转基因技术，在中国已经变得至少十年内没有可能！下图是相间种植的转基因抗虫水稻（绿色）和非转基因水稻（稻纵卷叶螟危害后呈灰白色）。

那么，除此之外，还有别的什么可能？作者预测，还有籼粳杂交稻、华占时代即优良恢复系时代两种可能。按照作者的育种革命推进因素逻辑，对可能的第四次革命分析如表6。

2. 籼粳杂交稻

亚种间杂种优势利用，是水稻杂种优势利用必然进入的领域。现在已经有了多方面的突破。一是籼粳交杂交稻新品种选育快速发展，至今仅“甬优”系列就多达19个，还至少有浙优18，共计20个籼粳交杂交稻品种，其中有8个品种通过国家审定。

二是农业部在确认超级稻品种时已把“籼粳交杂交稻”作为一个新类型，并且至少有甬优6号（2006）、甬优12（2011）、甬优15（2013）、甬优538（2015）、甬优2640（2017）和浙优18（2015）等6个籼粳交杂交稻品种被确定为超级稻品种，在有效的130个超级稻品种中占有不小的比例。

三是“籼不粳恢”模式取得重大进展，华南农大、湖北省农科院的成果接近实用阶段等。

在籼粳交育种时代，作者建议水稻育种借鉴“玉米杂种优势群”的理论，严格分别建立父母本杂种优势群，亲本育种在群内进行，配组在群间进行，避免父母本遗传血缘混杂。

3. 华占时代

华占现象已经十分明了。根据国家水稻数据中心（截至2017年8月15日）的公开信息，笔者统计，以“华占”为父本，已审定59个品种，其中三系组合44个、两系组合15个；申请品种权保护尚未通过审定的杂交组合26个，其中北京金色农华种业科技有限公司申请保护24个！以“华占”为父本，正在区试中的品种更多，估计全国2017年在100个以上，仅湖北省2017年生产试验3个，区试中7个，其中继续试验3个，新参试4个，绿色通道、联合体试验还不在其中。初步估计，最终直接以“华占”为父本审定的品种全国有可能达300个以上，以其衍生系为父本的品种或许会更多。目前“雅占”、R028、R0861便是。

从2008年“天优华占”通过审定开始，以“华占”为父本审定的品种数量之多，以“华占”为父本组配的组合在区试中的数量之多，以“华占”为父本组配的组合申请品种权保护的数量之多，让人瞠目结舌，成为中国水稻育种史上的一大“奇观”！作者把这一现象称为“华占现象”，直接以“华占”为父本的，称为“华占现象1.0”，以“华占”的衍生系为父本的，称为“华占现象2.0”。

从2013-2015年全国种植面积前10的杂交稻品种，和江西省2015-2017年的主导品种都可以看出，一个“华占浪潮“已经来临！

2013-2015年全国种植面积前10的杂交稻品种，华占配组的品种在2013和2014年还只有天优华占1个，在2015年就有了天优华占、C两优华占和五优华占3个。2016和2017年只会增多，不会减少。

表8是江西省2015-2017年的主导品种。华占、华占衍生系配制的组合已占据主导地位，比如2017年晚稻8个主推品种中多达5个！

综上所述，华占正在导致新一轮的品种更新换代，能否算得上导致第四次水稻育种革命，还有待观察，关键是看生产上的效果。

在水稻育种方面，还有似乎可能导致革命的研究领域，比如多倍体水稻、智能核不育、洁田抗除草剂水稻等，不过离生产实际应用还需时日，我们只能拭目以待。

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八、结束语

综上所述，重大发现、理论创新、技术进步、基因资源是水稻育种发展的“基因”！水稻育种已经经历了矮秆基因的发现和杂交育种、三系法杂交水稻、两系法杂交水稻三次革命，现在或许正在孕育第四次革命，转基因或籼粳交杂交稻、华占时代？回顾新中国60多年的水稻育种和生产应用，出现了以下标志性品种，明显分成4个阶段。

作者推测，重大发现、理论创新、技术进步、基因资源或许也是作物育种发展的“基因”！从美国的育种历史看，玉米育种经历了双交种和三交种技术、单交种、转基因技术三次革命，第四次革命或许由基因组编辑技术推动。大豆育种经历了杂交育种、转基因技术两次革命；加拿大油菜育种经历了低芥酸、低硫甙基因的发现及Canola（双低油菜）的诞生、杂种优势利用、转基因三次革命；中国的棉花育种经历了杂交育种、杂种优势利用、转基因三次革命；主要农作物中只有小麦还仅仅经历了矮秆基因的发现及杂交育种一次显著的革命。

国际种子联盟秘书长在2017年23卷第3期《亚洲种子》杂志上提出了“植物育种创新”的讨论，用下图总结了植物育种的里程碑事件。

上图与本文的核心结论——重大发现、理论创新、技术进步、基因资源或许也是作物育种发展的“基因”——十分一致，算作本文结论的另一支撑吧，何况这是来自国际种子联盟呢？！

作者：刘定福

1984年至1987年，在华中农业大学任教。1987年12月至1995年8月，在湖北农学院工作，历任讲师、教授、系主任、副院长等职。1995年9月至2004年11月，任湖北省农科院院长、教授，兼任湖北省人民政府咨询委员会委员、湖北省科教领导小组成员等职，享受国务院政府特殊津贴。2004年11月任湖北惠民农业科技有限公司首席科学家、副总经理。现在是武汉金玉良种科技有限公司董事长。