《遗传》：中国水稻遗传育种历程与展望_风闻

摘要：我国的水稻育种经历了矮化育种、杂种优势利用和绿色超级稻培育3次飞跃，其间伴随矮化育种(第一次绿色革命)、三系杂交稻培育、二系杂交稻培育、亚种间杂种优势利用、理想株型育种和绿色超级稻培育等6个重要历程。育种目标从唯产量是举到高抗、优质和高产并重，育种理念从高产优质逐步提升为“少投入，多产出，保护环境”。水稻功能基因组研究为第二次绿色革命准备了大量的有重要利用价值的基因，水稻育种正迈向设计育种的新时代。基因组选择技术和转基因技术将为培育“少打农药，少施化肥，节水抗旱，优质高产” 绿色超级稻保驾护航。

本文对我国水稻遗传育种的发展历程进行了概括，指出了各种育种方法和育种技术的优缺点，系统介绍了水稻细胞质雄性不育和光温敏雄性核不育以及籼粳杂种不育的分子机制的研究进展，综述了水稻株型、穗型、粒形和养分高效利用相关的重要功能基因，阐明了产量与开花期联动的关系，凸显了我国水稻基础研究在国际上的重要地位。特别指出，近年来，我国水稻生产方式发生了或正在发生巨大变革，育种理念也要与时俱进。未来，杂交育种技术要与现代育种技术紧密结合，选育水稻品种不仅要满足市场需求，而且更要具备绿色健康的特点，同时还要适应新耕作制度和新耕作方法。

关键词 ： 水稻遗传育种,  产量,  育种目标,  矮化育种,  杂种优势利用,  绿色超级稻

本文为【中国遗传学会40周年专刊稿件】

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​收稿日期：2018-07-26

出版日期：2018-09-20

基金资助：

科技部“七大作物育种”专项(2016YFD0100301)；****

国家自然科学基金项目(31701391)；****

湖北省自然科学基金项目(2015CFA006)；

武汉市应用基础研究项目资助(2016020101010090)

第一作者简介: 吴比,博士,研究方向：水稻遗传学。

【正文】

在水稻种植历史中，无论是常规地方品种、现代品种还是杂交组合，产量一直是重要考量目标之一。特别是20世纪中期以来，我国农业生产力低下，为了解决粮食短缺问题，我国育种家唯产量是举，培育出耐大肥大水的品种，依靠大量使用农药化肥，虽然解决了燃眉之急，但也给我国的生态环境造成了破坏，这种生产模式不具有可持续性。21世纪以来，人们生活水平显著提高，我国的水稻生产渐渐地发生了重大变化，育种目标也从单一高产转向优质高抗高产等复合性状目标，绿色农业指日可待。

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1 水稻遗传育种6个重要历程

1.1 水稻第一次“绿色革命”

水稻地方品种基本是高秆类型，耐肥力差，容易倒伏，导致稳产问题。因此，发掘矮秆种质资源，培育矮秆品种变得十分重要。1956年，我国育种家黄耀祥先生以广西农家品种“矮仔占”为材料，选育出“矮仔占4号”，并与高秆品种“广场13”杂交，培育出第一个矮秆籼稻品种“广场矮”。1966年，国际水稻研究所(IRRI)利用我国台湾省地方品种低脚乌尖(Dee-geo-woo-gen)与皮泰(Peta)杂交，育成了半矮化的品种IR8，创造了当时的高产奇迹。我国的矮化育种比国际上整整提前了10年。“广场矮”的培育以及IR8的引进推动了我国水稻育种进入第一次“绿色革命”时代，水稻亩产从50年代的164千克提高到70年代初的238千克，水稻单产提高了将近45%，实现了水稻产量的第一次飞跃。实际上矮秆品种单株产量略微下降，但是由于其耐密植和抗倒伏，群体产量大幅度提升；同时矮秆品种的耐肥能力强，氮素吸收利用效率低，大量氮肥的施用在提高产量的同时使土壤和环境受到破坏。

1.2 核质互作雄性不育系的培育和水稻三系杂种优势利用

杂种优势是指一个物种的不同品种或者物种间的杂交后代的生物量、发育速度和产量的表型值优于两个亲本的现象。我国稻作科学的奠基人丁颖先生曾用人工办法给水稻“去雄”，但实际效果不佳。1964年，湖南安江农校的袁隆平先生开始杂交水稻育种研究，并提出杂种优势利用的设想。1970年，袁隆平先生和他的助手李必湖等人在海南三亚发现了花粉败育的野生稻，花粉败育是由不育细胞质产生(CMS- WA)，为杂交水稻雄性不育系的选育打开了突破口。1971年，杂交水稻课题被列为全国协作项目，野败材料被分发到国内水稻科研单位。1973年10月，在苏州召开的水稻科研会议上，袁隆平先生发表《利用“野败”选育“三系”进展》的论文，标志中国籼型杂交水稻三系(不育系、保持系和恢复系)配套成功。同时，江西省萍乡市农业科学研究所的颜龙安先生利用“野败”育成不育系珍汕97A。1981年，福建省三明市农业科学研究所的谢华安先生育成具有抗病性强、配合力高、米质优良的恢复系明恢63。明恢63与珍汕97A配制的强优势组合汕优63产量高，且具有抗病、耐低磷钾、耐高低温、米质较好、适应性广等特点，累计推广6287.7万公顷。三系杂交稻平均产量比一般普通良种增产20%左右，亩产能达到430公斤。

CMS-WA是细胞质基因和核基因互作导致花粉败育类型，属于孢子体雄性不育。可以通过回交的方法保留细胞质基因组而交换核基因组，达到培育不育系的目的。除CMS-WA外，我国水稻育种学家还创制出不同细胞质来源的核质互作雄性不育系。四川农业大学的周开达先生等用西非品种冈比亚卡与朝阳1号、雅安早等杂交和回交，育成冈型不育系冈12朝阳1号A和冈22雅安早A；同时，周开达先生等从Dissi D52/37//矮脚南特群体中选出不育株，育成D型不育系意大利A。意大利A与珍汕97B中变异株杂交，育成D汕A。湖南省农业科学院利用地理远距离品种间杂交组合，育成印尼水田型不育系。冈型、D型和印尼水田型不育特性以及恢、保关系与野败相似。不同育种单位育成了很多孢子体雄性不育类型的不育系，如四川省农业科学院的K型，其胞质不育基因来自于粳稻，恢、保关系与野败相同；安徽省广德县农业科学研究所从江西省引进的矮杆野生稻中发现一株雄性不育株，命名“矮败”，通过核置换育成协青早A，恢、保关系与野败相同，K型和矮败型不育系属于孢子体不育。1972年，武汉大学朱英国先生等以红芒野生稻为母本与莲塘早杂交，选育出红莲型细胞质雄性不育系(HL- CMS)，为配子体不育类型。包台型(BT)不育系台中65A引入我国，并经湖南省农业科学院转育成BT型黎明A，与C系统恢复系的配组，使得BT型不育系成为我国粳稻杂种优势利用的主要不育系类型。BT型不育系花粉败育属于配子体不育，不育性没有CMS-WA稳定，高温易自交结实，杂交制种种子不纯。滇型不育系是云南省培育出的适应当地高海拔气候环境的粳稻CMS，属于配子体不育类型。HL-CMS的花粉败育特征为圆败型，而BT- CMS和滇型为染败型。

1.3 光温敏雄性核不育系的培育和水稻两系杂种优势利用

1973年，湖北沙湖原种场农技员石明松先生发现水稻农垦58的光敏核不育(PGMS)株，并育成了首个光敏核不育系农垦58S。农垦58S在长日高温条件下表现为雄性不育，作为不育系用于杂交水稻制种；在短日低温条件下可育，用于不育系的繁种。PGMS的敏感阶段为幼穗发育时期，主要是从二次枝梗分化到花粉母细胞形成时期，在长日照条件下绒毡层提前降解，缺乏营养供给导致小孢子败育。温度和光照长度在农垦58S中具有补偿效应，高温可以降低临界日照长度，而低温要提高临界日照长度。利用农垦58S光敏不育的特性，突破三系配套恢保关系束缚，开创了“二系”杂交水稻育种的新阶段。另外一类种质例如安农S-1、衡农S-1和5460S，称为水稻温敏核不育(TGMS)，温度变化可以导致育性的转换，高温不育，低温可育，而光周期长短对育性转换没有影响。TGMS的诱导阶段在花粉母细胞形成和减数分裂时期，小孢子母细胞不能完成减数分裂，败育的花粉都呈现出皱缩的形态。两系杂交稻由于冲破了恢保关系的束缚，亲本间的遗传差异变大，两系杂交稻平均产量比三系杂交稻具有较大的提高，代表性的品种如两优培九大面积种植能达到亩产630公斤，比三系对照汕优63增产约10%左右。

1.4 籼粳亚种间杂种优势的利用

籼稻和粳稻亚种之间具有更丰富的遗传多样性，杂交组合比籼籼组合具有更强的杂种优势。但是，籼粳杂交种F1不育(或部分可育)限制了籼粳杂种优势的利用。广亲和基因的发现为籼粳亚种间杂种优势利用奠定了理论基础。利用部分粳稻血缘培育的杂交组合例如两优培九、协优9308等表现出很强的杂种优势。直到21世纪以来，利用粳稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组配制出籼粳亚种间的杂交品种，如“甬优系列”和“春优系列”组合。这些杂交组合在生产上表现出更强的产量优势。

1.5 理想株型育种

理想株型是由澳大利亚科学家CM. Donald博士提出，指农作物个体间竞争最小的株型，使每个植株最大限度地获取光照和营养，从而提高群体的收获指数。日本栽培学家松岛省三最早提出高产水稻应该具备“多穗、矮杆、短穗，顶部2、3叶片要短厚直立”的特性。Khush提出少蘖、大穗、茎秆粗壮、株高100~110 cm、叶厚直立、根系发达、晚熟、收获指数高和生产潜力大等特征。我国育种家杨守仁先生等提出高产水稻指标：半矮杆、穗大且直立、分蘖中等，耐肥抗倒、生物量大、谷草比高。袁隆平先生认为超高产杂交水稻在形态上主要特点是上部3片功能叶要长、直、窄、凹、厚，叶面积较大，并且可以两面受光而互不遮蔽，提出库大源足是高产的前提，新株型特征和杂种优势利用相结合是实现超高产水稻育种技术路线。2010年，李家洋先生克隆出理想株型基因IPA1。IPA1植株株型紧凑，茎秆挺直，虽然分蘖能力不强，但成穗率高、穗大、产量潜力大。IPA1的克隆促进了理想株型的育种，培育的理想株型新品种已经表现出巨大的增产潜力。

1.6 第二次绿色革命理念及绿色超级稻品种选育

1999年12月14日，西北农林科技大学的李振声先生、华中农业大学的张启发先生和中国农业科学院作物科学研究所贾继增先生在杭州召开的“农作物资源核心种质构建、重要新基因发掘与有效利用”973项目年会中提出了第2次绿色革命的10字口号，“少投入，多产出，保护环境”，并提出为绿色革命准备基因资源。国家973项目“作物高效利用氮磷养分的分子机理”、“主要粮食作物重大病害控制的基础研究”和“害虫爆发成灾的遗传与行为机理”以及农业部948项目“参与全球水稻分子育种计划研究”等，推动了作物营养高效利用和对逆境抗性基因的发掘。2005年和2007年，张启发先生先后两次撰文，提出培育绿色超级稻的构想，主要内容包括“少打农药，少施化肥，节水抗旱，优质高产”，将第二次绿色革命的基本理念贯穿始终。经过10年的努力，我国选育出一批绿色超级稻品种，全国累计推广约9000万亩。

图1 水稻遗传育种经历的3次飞跃。A：半矮杆基因sd1利用以及半矮秆水稻品种培育促成“第一次绿色革命”;B：不育系和恢复系配制杂种促进杂种优势的利用;C：抗逆、养分高效利用和理想株型等有利基因的发掘促进绿色超级稻的培育。

水稻遗传育种的历程就是一个育种理念变迁的过程。我国水稻遗传育种经历了3次大的飞跃(图1)，每次飞跃都离不开重要基因资源的发掘和利用。矮秆基因导致“第一次绿色革命”，解决了水稻耐肥和抗倒伏的问题；核质互作不育系和光温敏核不育系的培育，促成了杂种优势的利用。第三次飞跃以理想株型塑造为主要技术路线，以绿色超级稻育种为目标，选育高产优质健康新品种/组合，实现第二次绿色革命。

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2 水稻遗传育种技术的变迁

2.1 常规育种

常规育种包括选择育种、有性杂交育种、物理以及化学诱变育种、离体组织培养育种和细胞杂交育种。常规育种的过程主要是选择合适的亲本，得到分离的群体，利用该育种方法，根据表型从群体后代中选择达到所设定育种目标的个体。这种方法对高产育种效率比较高，但是对稻米品质和非生物逆境的改良效率较低。选择育种是从自然变异中选择优良变异，但是自然变异发生频率低，有价值变异少，育种效率低。诱变育种是通过物理化学处理，增加诱变频率，从大量突变中选择有利突变，由于突变往往是有害的，因此育种效率也低。利用水稻花药培养再生植株，单倍体自然加倍，基因组纯合快，能大量缩短育种历程，但是花药培养严重依赖于基因型，特别是籼稻的花药培养难度较大，因此花药培养育种也受到限制，只有少数单位开展。有性杂交育种是利用不同亲本材料杂交，再通过自交或测交，产生大量的具有丰富表型变异的后代群体，从中选择优良表型的单株。杂交育种充分发挥基因重组的作用，只要亲本间互补性强，杂交育种效率一般比较高，并且很可能育成全新的骨干品种。因此，杂交育种是最主流的水稻育种方法，得到广泛应用。

2.2 分子标记辅助选择育种和基因组育种

近30年来水稻功能基因组学的成果为辅助选择育种提供了一系列的功能分子标记。SNP芯片是全基因组选择育种的有效工具，水稻60K SNP芯片的开发和应用为大规模的基因型鉴定提供了便捷的方法。在这些标记辅助选择下，通过回交实现目标性状的定向改良。2017年，缩短作物生长周期的快速育种方法诞生，该方法可以使春小麦和豌豆等实现一年种植6代，油菜一年可以种植4代，加速了育种进程。水稻是短日照植物，结合基因组选择育种和快速育种方法，可充分发挥定向改良的效率。定向改良必须知道哪些基因(等位基因)具有控制有利农艺性状和生物学性状的功能。在育种过程中，水稻材料大多在正常生产条件下种植，抗性性状如抗生物逆境和非生物逆境很难通过田间目测加以选择，而标记辅助选择在苗期就可以进行。因此，利用标记辅助育种和基因组育种定向改良抗逆等性状更有现实意义。随着功能基因的不断挖掘和基因调控网络的建立，全基因组范围的设计育种将有更广阔的天地。

2.3 转基因育种与基因编辑育种

转基因育种是指通过转基因的方法，导入外源的基因，达到性状改良的目标，从而培育出新品种。传统育种只能依靠品种或者种之间的杂交实现重组，选育出具有优良性状的品种。而转基因育种可以实现跨物种的基因交流，对目标性状改良的针对性强，提高育种效率。苏云金芽胞杆菌的Bt毒蛋白基因是目前世界上公认的高效抗虫基因之一，通过转基因的方法将其导入水稻，可以有效提高水稻的抗虫特性。bar基因能使植物特异性获得对除草剂草丁膦的抗性，转bar基因的抗除草剂水稻能获得很好的抗除草剂效果。

**近10年来，基因编辑技术的突飞猛进，特别是CRISPR/Cas9技术的应用，基因敲除技术已经成为常规技术，基因敲入技术也产生了突破。**因此，定向敲除不良目标基因和定向整合优良目标基因，将大幅提高水稻定向遗传改良效率。并且，该系统获得的植株通过自交重组，容易得到不含转基因的基因编辑品种。

图2 3种水稻育种方法流程(以选育矮秆抗病品种为例)。A：常规育种;B：标记辅助快速育种;C：转基因育种。

以选育矮秆抗病品种为例，3种育种方法各有千秋(图2)。常规育种历时长，但可以培育出全新的矮秆抗病品种；辅助选择快速育种历时大大缩短，定向改良矮秆抗病性状，获得与亲本综合性状类似的矮秆抗病品种；而转基因育种可以在较短的时间(2~3世代)内获得与受体相似的矮秆抗病品种。

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3 水稻遗传育种分子机制研究进展

水稻基因组测序的完成掀起了水稻基因功能研究的热潮。基于自然变异的正向遗传学策略，大量具有重要应用价值的基因相继被克隆，一批功能基因的分子机制得到解析，为水稻的遗传改良提供了重要基因。

3.1 雄性不育分子机制解析

近年来，野败型细胞质雄性不育的分子机理得到解析。刘耀光教授课题组报道了一个野生稻线粒体中新近起源的基因WA352，与核编码的线粒体蛋白COX11互作，共同调控水稻CMS-WA。WA352诱导雄性不育可以被两个育性恢复基因Rf3和Rf4恢复，Rf3暂时未被克隆，Rf4编码一个PPR蛋白，可以降低WA352的表达。BT-CMS中orf79与atp6共转录形成B-atp6-orf79，控制包台型CMS。Rf1位点存在两个紧密连锁的恢复基因Rf1A和Rf1B，编码PPR家族蛋白，Rf1A和Rf1B分别参与了对双顺反子mRNA B-atp6-orf79的切割和降解。与BT-CMS不同的是，HL-CMS不育系中orfH79有两种转录产物，一种为atp6-orfH79，另一种为orfH79，并且都能翻译成细胞毒素肽ORFH79。OrFH79蛋白能与电子传递链复合体Ⅲ的亚基P61互作，导致花粉败育。CMS中线粒体基因突变改变了线粒体的正常状态，导致不育；而育性恢复基因编码PPR家族蛋白，抑制或者参与对线粒体中CMS基因的mRNA加工，从而导致育性的恢复。

我国科学家在光温敏雄性核不育的机理方面也进行了系统的研究。Fan等发现PMS1编码一个长链非编码RNA(lncRNA) PMS1T，在幼穗中表达量较高，是miR2118的作用靶标，切割产生21nt的phasiRNAs。在长日照条件下，农垦58S中miR2118切割位点附近的S2突变，改变了RNA的二级结构，增强了miR2118切割效率，产生更多的phasiRNAs，导致不育。Ding等和Zhou等发现PMS3编码一个lncRNA，分别命名为LDMAR和osa-smR5864w。LDMAR中一个G-C突变导致了RNA二级结构的改变，并且LDMAR的启动子区域甲基化程度升高，导致长日照条件下幼穗中表达量降低，产生农垦58S中的雄性不育。

安农S-1是第一个培育成功的温敏不育系，受一个隐性核不育基因TMS5控制，TMS5编码RNase ZS1，tms5一个SNP的突变导致编码蛋白提前终止。与野生型相比，tms5中3个泛素60S核糖体蛋白UbL401、UbL402和UbL404受高温诱导表达，蛋白质活性实验证明，RNase ZS1能特异切割UbL40 mRNA。安农S-1中tms5不能对UbL40 mRNA进行切割降解，导致高温条件下UbL40 mRNA的过度积累，从而影响细胞内泛素平衡，引发花粉母细胞液泡化，最终导致高温条件下花粉败育。

3.2 杂交种F1不育的分子机制

广亲和材料的发掘以及籼粳杂种不育基因的克隆和应用是有效解决籼粳杂种不育的根本出路。Ikehashi和Araki提出广亲和基因的遗传模型，即广亲和的S5n等位基因型、籼稻的S5i等位基因型和粳稻的S5j等位基因型，广亲和的S5n无论是与籼稻还是粳稻杂交均可育。S5位点有3个紧密连锁的基因—ORF3、ORF4和ORF5，其中ORF5和ORF4分别扮演了“杀手(killer)”和“帮凶(partner)”的角色，引起内质网逆境，而ORF3起到了“保镖(protector)”的角色，对内质网逆境有清除作用。典型的籼稻基因型为ORF3+ORF4-ORF5+，典型的粳稻基因型为ORF3-ORF4+ORF5-，而广亲和品种含有ORF5n。ORF4和ORF5为孢子体型作用方式(ORF4和ORF5对所有的配子都能发挥作用)，ORF3为配子体型作用方式(只对含有该基因的配子起作用)。籼粳杂种F1雌配子形成过程中，由于籼型配子ORF3+的存在，可以为其正常发育提供保护，粳型配子携带ORF3-不能有效防护ORF4+ORF5+的杀伤，从而导致败育。

Sa是一个控制杂种雄配子不育基因，由两个紧密连锁的基因SaM和SaF组成，分别编码泛素修饰E3连接酶和F-box蛋白。大多数的籼稻携带SaM+SaF+基因型，粳稻携带SaM-SaF-基因型，SaM-内含子中一个SNP的改变导致剪接模式的改变，从而造成SaM-蛋白翻译提前终止。籼梗杂种F1中存在SaM+的前提下，SaF+能与SaM-互作，导致SaM-基因型花粉败育，称为“两基因/三元件”互作模型。因为SaM+多出一个自我抑制结构域，阻止SaF和SaM+互作，SaF不能与SaM+互作。

杂种雄性不育位点qHMS7也包括两个紧密连锁的基因ORF2和ORF3，分别编码核糖体失活蛋白和含线粒体信号肽的禾本科特异蛋白。滇粳优1号携带有功能的ORF2DORF3D，而南方野生稻只携带一个无功能的ORF2N，完全缺失ORF3。ORF2D是一个毒性蛋白，以孢子体方式发挥作用；ORF3D是一个解毒蛋白，以配子体方式发挥作用。杂合(ORF2DORF3D/ORF2N-)条件下，ORF2D蛋白能杀死不携带ORF3D基因的花粉。因此，只有携带ORF2DORF3D基因型的花粉能遗传到后代，称为自私基因。

日本研究者发现两个杂种不育位点S27和S28存在上位性互作，图位克隆发现S27和S28是重复基因，编码线粒体核糖体蛋白L27。在栽培稻台中65中，S27有功能(T+T+)而S28无功能(TSTS)，基因型为T+T+|TSTS；在展颖野生稻中，S27无功能(GSGS)而S28有功能(G+G+)，基因型为GSGS|G+G+；后代中基因型为GS|TS的花粉败育。

3.3 穗发育的分子机制

穗长、一次枝梗数、二次枝梗数和着粒密度决定每穗颖花数。Gn1a编码细胞分裂素氧化酶基因OsCKX2，促进细胞分裂素的降解，突变后细胞分裂素得到积累，每穗颖花数增加，从而增产。直立密穗基因DEP1编码G蛋白γ亚基。DEP1蛋白通过调控OsCKX2的表达影响分生组织的活性和细胞的分裂增殖，该基因突变促进细胞分裂，枝梗数增加、每穗粒数增多。FZP决定穗分枝向小穗形成的转化，同时还抑制腋分生组织的形成。FZP上游约5 kb处的18 bp串联重复序列抑制其表达，延长了穗分枝历时从而增加每穗颖花数，增产约15%。An-1编码bHLH蛋白，调控细胞分裂，正调控芒长和粒长，负调控每穗颖花数。An-2/ LABA1编码LOG-like蛋白6，催化CK合成的最后一步反应，通过促进细胞分裂增加芒长，同时降低每穗颖花数和分蘖数。GAD1也是一个正调控芒长和粒长、负调控每穗颖花数的基因。另外，也发现了正调控每穗颖花数基因，如富含亮氨酸重复受体样激酶基因LRK1，过表达该基因可以增加每穗颖花数。Spr3最初由林鸿宣教授课题组定位在4.6 kb区间内，但是这个区间并没有编码基因，通过近等基因系比较发现，SG-64等位基因具有增加每穗颖花数的作用；而日本Ishii等将该基因定位在9.3 kb区间，OsLG1位于定位区间下游，通过互补测验验证了9.3 kb的DNA片段具有上调OsLG1的作用，Spr3/OsLG1的克隆证实远端调控对基因功能起到重要的作用。LF1是一个功能获得性突变体，颖花两侧护颖发育成侧生小花，形成簇生小花，从而对每穗颖花数具有重要的调控作用。

3.4 粒形发育的分子机制

GS3是粒长的负调控因子，编码G蛋白γ亚基，并且与G蛋白的其他亚基以及OsMADS1共同作用，调控水稻粒型。GW2负调控粒宽，编码一个功能未知的RING-type蛋白，具有E3泛素连接酶活性，可能参与泛素蛋白酶体对蛋白的降解途径。GIF1编码细胞壁蔗糖酶，影响水稻灌浆，表达模式对其功能的发挥具有重要的影响，栽培稻中GIF1自身启动子驱动GIF1的过量表达能增加粒重。

BRs是重要的植物激素，其合成和信号转导途径对水稻粒形具有调控作用。GS5编码一个丝氨酸羧肽酶，GS5-1能增强BRs的信号，正调控种子大小。GW5/qSW5 (grain width 5/seed width 5)是一个控制粒宽的主效基因，前期研究认为GW5编码一个核定位蛋白，并且1212 bp的缺失增加粒宽；随后，进一步研究发现1212 bp的缺失导致了其5 kb下游处的钙调素结合蛋白(GW5)表达量的降低，增加了粒宽。GW5定位在细胞膜上，直接与GSK2互作并抑制GSK2的激酶活性，激活BRs信号。转录调控因子GRF家族的GL2/GS2/PT2编码OsGRF4，直接与BRs的负调控因子GSK2互作，抑制GSK2的转录激活活性，从而上调受BRs信号诱导的基因表达，激活BRs的响应。qGL3.1/OsPPKL1编码PPKL家族的丝氨酸/苏氨酸磷酸酶OsPPKL1，也可能参与BRs的转导过程。TGW6编码IAA(indole-3-acetic acid)葡萄糖水解酶，在胚乳发育过程中对保持生长素的稳态起着重要的作用，不仅直接控制胚乳大小，而且间接参与了同化物从源到库的运输及分配。

粒宽QTL GW8编码SPL家族蛋白OsSPL16，通过增加细胞数目增加粒宽和粒重。粒长和粒宽QTL GL7/ GW7编码与拟南芥中LONGIFOLIA蛋白的同源蛋白。GL7位点上17.1 kb片段的串联重复，引起GL7的上调表达，从而增加水稻粒长。GW8中SBP 结构域直接结合在GW7的启动子，抑制GW7基因的表达，从而粒长变短。粒长粒重基因GLW7编码SPL家族的转录因子OsSPL13，正调控颖壳的细胞大小，具有增加粒长和产量的作用。

3.5 株型的分子机制

自20世纪60年代以来，“绿色革命基因”sd1 (semi-dwarf 1)在水稻矮化育种中得到了广泛的应用，但是直到2002年sd1才被克隆。SD1编码GA20氧化酶蛋白OsGA20ox2，催化GA53~GA44~GA19~ GA20的反应，活性的GA3处理sd1幼苗可以恢复到野生型表型。通过对矮杆品种中sd1的比较测序，发现sd1的突变主要有7种等位基因型，分别为IR8的383 bp缺失等位基因型、93-11外显子提前终止等位基因型、矮脚南特中第一个外显子中2 bp缺失等位基因型，以及4种SD1氨基酸改变的等位基因型，它们的广泛利用推动了矮秆育种的进程。Sd1不仅在“第一次绿色革命”中得到选择应用，而且在更早的粳稻驯化过程中就被选择；粳稻中两个功能性的FNPs(SD1-EQ)导致GA20ox2酶活性降低，内源GA含量降低，最终株高降低，而籼稻和野生稻携带了强功能型的SD1(SD1-GR)，内源GA含量升高，株高增加。

最重要的理想株型基因IPA1编码OsSPL14，是OsmiRNA156的直接靶标。IPA1的一个点突变阻断了OsmiRNA156介导的OsSPL14调控，使分蘖减少、穗粒数和千粒重增加，同时茎秆变得粗壮，抗倒伏能力增强，产量提高。在营养生长期，OsSPL14控制水稻分蘖；在生殖生长期，OsSPL14高表达促进了穗分支。IPA1可以直接结合在OsTB1的启动子上，负调控水稻分蘖发生，正调控DEP1调节水稻株高和穗长。研究还发现，超级稻甬优12的IPA1等位基因上游具有3个3137 bp的串联重复，使启动子区域甲基化程度降低以及染色质结构松散，导致ipa1-2D的表达量上升，分蘖数变少，而穗变大，所以，适度的IPA1表达量能具有最高的产量潜力。

分蘖角是株型的重要性状，普通野生稻具有匍匐生长的特性，分蘖角很大，而栽培稻表现为直立生长，分蘖角较小。PROG1是一个重要的控制匍匐生长习性的驯化基因，编码Cys2-His2锌指蛋白转录因子。在野生稻到栽培稻的驯化过程中，PROG1基因功能丧失，株型得到改良，每穗粒数增加，产量提高。TAC1是分蘖角主效QTL，编码一个禾本科特有的蛋白，其内含子中SNP的突变导致了tac1表达量的降低，产生了紧凑的株型。

3.6 开花与水稻产量的联动机制

开花期不仅是水稻地域适应性的重要性状，在一定的范围内，开花期与产量正相关。Ghd7编码一个CCT结构蛋白，Ghd8/DTH8编码一个CCAAT盒结合蛋白亚基的OsHAP3，Ghd7.1/DTH7编码一个PRR蛋白，它们都对光照长度敏感，在长日照条件下，通过抑制Ehd1、RFT1和Hd3a延迟抽穗，同时增加株高和每穗颖花数。抽穗期基因Ghd7、Ghd8、Ghd7.1和Hd1功能的减弱或缺失促成了水稻从低纬度地区向高纬度地区扩散。在长日照条件下，Hd1和Ghd7互作形成Ghd7-Hd1的蛋白复合体，特异性地结合在Ehd1的顺式作用元件上，抑制Ehd1的表达延迟抽穗。在长日照条件下，Hd1也可以直接与Ghd8互作，形成Ghd8-Hd1复合体，抑制Hd3a的转录，从而延迟抽穗。在短日照条件下，Ghd8的转录得不到积累，不能形成Ghd8-Hd1复合体，而Hd1可以激活Hd3a的表达促进抽穗。

3.7 水稻重要利用价值的抗逆新基因和营养高效吸收基因发掘

挖掘具有抗生物逆境和非生物逆境的基因并阐明作用机理，对培育高产稳产水稻品种具有重大意义。近20年来，一大批水稻抗病基因被克隆，而这些基因具有不同的作用方式，包括作用于病原识别、信号转导、下游防御相关蛋白以及不同信号之间的相互作用。最近几年抗虫基因克隆也取得突破性进展，多个抗褐飞虱基因被克隆，如Bph3、Bph14/Qbp1、BPH18和Bph9等，为抗褐飞虱水稻品种的培育提供了优异的基因资源。

水稻优良品种应具备抗非生物逆境如高温和冷害等特性。水稻耐寒基因COLD1编码G蛋白信号的调控因子，其与RGA1互作，激活Ca2+通道感受低温，并加速G蛋白GTPase活性。超表达COLD1jap能增强水稻耐寒性。耐冷QTLCTB4a编码富含亮氨酸受体蛋白激酶；上调CTB4a会增强ATP合酶活性，提高ATP含量，在低温条件下提高结实率和产量。耐高温QTL TT1编码26S蛋白酶体α2亚基，参与泛素化蛋白降解途径，非洲栽培稻中的等位基因具有耐高温；高温诱导TT1表达，可以降解有毒蛋白以及维持高温应答过程，从而保护细胞免受损伤。

养份高效利用是绿色水稻品种的重要特性。DEP1/qNGR9编码G蛋白γ亚基，除了控制直立穗的性状外，还影响水稻氮利用效率，DEP1能与Gα (RGA1)和Gβ (RGB1)亚基互作，共同调控氮信号。最近有研究报道GRF4可以结合在控制氮代谢、光合作用、蔗糖代谢、蔗糖转运和细胞分裂等基因的启动子上，上调基因的表达，促进氮素同化、固碳作用以及水稻的生长；而SLR1 (slender rice 1)编码DELLA蛋白，活性GAs可以促进SLR1的降解，SLR1可以与GRF4拮抗，并对GRF4的功能起抑制作用，SLR1积累不仅造成矮化，还降低了氮肥使用效率。因此，可以通过增加GRF4的表达，提高含有半矮杆基因sd1品种的氮利用效率，从而进一步提高产量。PSTOL1/Pup1编码Pup1特异性蛋白激酶，超表达PSTOL1能在磷缺乏条件下显著增加产量。PSTOL1能增强早期根的发育，使植株获得更多的磷和其他营养元素。

3.8 中国在水稻基础研究中的地位和贡献

上述大部分进展是中国科学家完成的。在NCBI中以rice为关键词，提取2003年~2018年7月间发表的所有与水稻相关的论文，选取Nature Index所包含杂志中植物学相关的杂志，共筛选出1286篇论文，其中通讯作者单位为中国的有307篇(图3)。世界每年有60~100篇高水平水稻论文发表，中国发表论文数量在其中所占比例越来越高，从2003年占比12%到2018年7月占比43%。这表明，我国在水稻领域的基础研究突飞猛进，已经处于国际领先水平，中国的重要论文贡献份额近5年稳定在30%左右。

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4 水稻育种的发展方向

4.1 杂交育种与标记辅助选择技术紧密结合

常规育种、标记辅助选择育种和转基因育种在品种选育中都表现出各自的优势。但是，当前标记辅助选择大多是独立于杂交育种过程，只是对杂交育种等方法选育出的品种的个别缺陷性状进行改良，改良后新品种的基因组结构与原品种变化很小。转基因育种与标记辅助选择育种一样，也只是对现有品种的个别性状加以改良。从育种的效率和效果看，毋庸置疑，水稻杂交育种方法依旧是主流方法。但是，杂交育种一定要在选育过程中与现代育种技术相结合，避免过去仅限于大田的纯表型选择，在杂交育种完成后再开展不良性状的改良。因此，在开展杂交育种之前，一定要先明确育种目标，首先要筛选符合育种目标的材料作为亲本，再明确亲本中调控目标性状的主要基因是否有功能或者功能强弱。这样，在杂交育种的低世代材料中根据农艺性状选择一些优良单株，再对这些单株进行标记辅助选择，从中选择携带无法目测的优良目标基因的单株，进入下一个世代，在杂交育种过程中完成标记辅助选择，使新品种具有育种目标性状，没有明显缺陷，省去辅助选择对某个性状修修补补的必要。

4.2 满足消费者需要，培育口感好的品种

随着生活水平的提高，人们对稻米品质有了更高的追求。除了外观品质和营养品质外，口感应该成为品质的重要指标。口感与水稻中直链和支链淀粉的组成比例和蛋白含量密切相关，但是影响口感的遗传基础还不清晰，需要加强遗传学研究。

4.3 满足轻简栽培需要，培育适合新的耕作制度的品种

直播和机械化等轻简栽培技术大大降低了劳动力成本，已成为水稻生产的主流技术。然而，轻简栽培出现新的生产问题：直播稻易倒伏，增加机械化收获难度。因此，培育茎秆粗壮、增强抗倒伏特性的品种有利于轻简栽培技术技术推广。另外，当前耕作制度多样化，从两季稻变一季稻，或者一种两收的再生稻。特别是张启发先生提出的长江中下游稻区“双水双绿”稻虾共生的种植/养殖模式，具有较高的经济效益。为满足稻虾连作的需求，应该培育生育期适宜、茎秆粗壮、抗倒伏和抗病虫害的水稻品种。

4.4 满足生态环保需要，培育具有特色健康品质的绿色新品种

**培育抗病虫害的绿色品种是生产健康稻米的基本条件。**水稻中一系列的抗稻瘟病和白叶枯病基因，以及抗飞虱基因得到定位或克隆。但是还没有找到有效抗稻曲病和抗螟虫的基因，今后需要在这些方面力争突破。土壤重金属污染特别是镉污染尤其严重，对食品安全和人类健康有重要的影响。2010年，Ueno等克隆出一个控制水稻镉积累的基因OsHMA3，超表达低镉积累的等位基因可以选择性的降低种子中镉的积累，而对其他的微量元素没有影响。**选育种子中镉或其他重金属含量低的品种，解决“重金属米”的安全隐患。**另外，应该重视培育富含微量元素如富硒水稻品种，重视培育满足特殊人群需要的水稻品种，如适合糖尿病患者食用的抗性淀粉高的稻米等。

总之，水稻育种要紧跟耕作制度变化的步伐，培育适合新耕作方法的新品种。一方面要利用基因组育种技术和基因编辑技术，加快水稻功能基因组研究成果向育种应用的转化，另一方面要重视发掘新的重要基因，为设计育种提供元件！培育高产优质的绿色超级稻品种是人心所向，大势所趋。

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《遗传》杂志是中国遗传学会和中国科学院遗传与发育生物学研究所主办、科学出版社出版的国家级学术期刊，中文核心期刊，中国精品科技期刊。已被医学索引（MEDLINE）、生物学数据库（BIOSIS）、生物学文摘(BA)、医学索引（Medical Index）和美国化学文摘（CA）、以及俄罗斯文摘杂志（AJ）等20多种国内外重要检索系统与数据库收录，刊登内容主要涉及遗传学、基因组学、细胞生物学、发育生物学、生物进化、遗传工程及生物技术等领域有创新性的研究论文；新技术与新方法；学科热点问题的专论与综述；学术争鸣与讨论；遗传学教学的经验体会；国内外著名遗传学家介绍；遗传咨询；国内外学术会议信息等。读者对象为基础医学、农林牧渔、生命科学领域的科研与教学人员、研究生、大学生、中学生物教师等。