【人体对环境的自适应调节是如何建立的？】_风闻

一直以来，我们都认为大脑是行为系统的主导者，我们想伸手就伸手，想抬腿就抬腿，想奔跑就奔跑……事实上真的是这样吗？

从本篇文章开始，我们将结合最新的神经科学和生理科学、控制论等相关学科知识，来逐步探究行为的奥秘，以及人的有目的性、有导向性的“主动”行为又是怎样被激发的。

“切除水蛭或蟑螂的中枢神经系统并剥夺所有的感觉输入，它们仍能继续产生形成游泳或行走的节律性冲动模式……猫在行走运动中必须的基本回路似乎具有半自主性，当胸部脊髓被横断后，猫的两条后腿仍可交替地抬起和放下[1]。”生物学中，脊髓被视为中枢神经系统的重要组成部分，当中枢系统不能正常发挥作用时，底层运动系统依然呈现出了一种有节律性的运动，帕金森病人的关节震颤问题，也是来自于中枢神经系统功能异常而导致的，而人的呼吸运动，心脏的持续跳动，则是不完全依赖于中枢系统而自行规律运动的系统。

行走、奔跑、手臂摆动等都是一种节律运动的体现，对于人或动物来说，许多情况下底层的节律运动是不显现的，这意味着这一运动过程受到了高级中枢的收敛，否则它就可能现出振荡状态。那么一个振荡的底层节律运动是如何被神经中枢所收敛的呢？为了说明这个问题，我们先通过几个机械控制系统来作为对照，来分析底层节律运动的调节方式。

建构一个节律性的运动系统并不难，基于一个存在延时的负反馈循环即可（动力源能够克服阻力），离心调速器就是一个节律运动的典型。发动机本身就是一个节律运动，离心调速器一定程度上实现了对发动机的速度区间的收敛，但由于调速器各组件之间存在缝隙、弹性、摩擦等问题，使得反馈调节过程不可能做到所有组件之间的实时传递，由此导致发动机速度依然存在一定程度的波动，这种波动可视为一种节律性运动。下图是离心调速器的再调节示意图，假如轴承是带有磁性的，轴承运动的上下区间各有一块线圈磁铁挡板，并且挡板的磁力是与轴承相斥的，轴承越靠近磁板，其排斥力就越大，此时，轴承只有在两个磁板的中间某个位置时受到的排斥力最小。在轴承振荡移动的过程中，通过设置一个与振荡频率相抵的磁力参数，就能够使得轴承的振荡得到有效控制，也最终使得发动机的速度能够进一步稳定下来，发动机的速度振荡区间由此得到有效收敛。而如果手动改变磁板的极性、磁力大小，那么就可以定向的对发动机的速度高低进行一定程度的调节（这种调节没有直接调节气门阀来得实时顺畅）。

从调速器的案例可以看出一个底层振荡过程的调节方式。对于一个已经存在的节律运动来说，它通常是建立在一个相互联动的系列组件之上，并且彼此构成一个完整的环路。此时要对该运动过程进行再调节，只需要在其中的任意一个局部组件上施加影响，就可以影响到整个回路，这种情况下可以根据需要灵活选择最适宜最方便的调控组件，从而极大的降低再调节系统的复杂性，更为关键的是，相对于底层节律运动来说，再调节系统往往起到的是四两拔千斤的作用。

大疆创新在开发多轴飞行器时曾碰到了一个极为棘手的问题，就是飞行的稳定性始终难以达到较为完美的水平，经过不断的尝试摸索，工程师最后还是回到了最底层的控制算法上来，结果仅仅只是对内环的PID参数调整，就将这个问题给解决了。关于这一点，大疆CEO汪滔给出了一个形象的解释：“就像是一扇门，打开的时候一放，它就会嘭的一声一下关上，如果给内环控制增加一个阻尼，就相当于弹簧上加了一个跟速度，关门速度越快，它反馈的力越大，这样门就可以很平顺的合上。”在建构了最底层的拮抗运动之后，大疆飞行器的稳定调节开始有了质的飞跃。从这里我们也可以看到，建构于底层拮抗之上的多级调节系统，是保障系统稳健可控运行的一种重要方式。直升机飞行稳定控制系统的bell-hiller方法，Cubli立方体]的姿态控制等等，也都存在类似的机制。

实现系统的行为状态控制可以有很多方法，一种典型的操作方式就是预置各种环境参数，并基于此来设定行为程序，这种方式的问题在于，预置参数难以兼顾区间内的所有过渡状况，在一般情况下也许能应付，但是在复杂的系统中，其出现问题的概率会大大增加。相对而言，基于节律运动之上的多级调节机制才是一种更聪明更有效的办法。

人体的行为调节过程的原理实际上与此相似，呼吸过程和心脏跳动是自发的节律运动，但同时也受交感神经和副交感神经系统的调控，使得在必要的时候可以调节其运动节奏，以适应相应的场景，例如运动时呼吸和心跳节奏都会加快，以输送更多氧气从而支撑肢体的剧烈运动。人的双腿交替迈步也是典型的节律运动，通过适当的刺激调节可以使得行走的步伐加快或降低，从而实现从散步到奔跑的各种运动表现。行为源于肢体关节运动，关节运动源于肌肉收缩，肌肉中包括肌梭和腱梭两种感受器，它们的传导链路在脊髓中汇合，并与所作用的肌肉一起构成负反馈回路[2]。当肌肉收缩时会激活相拮抗的感受器，引起反向运动，相互拮抗的回路就能够形成节律运动。而来自于大脑的基底神经节[3]则能够起到调节姿势、对抗震颤、保持静态肌肉收缩并稳定关节的作用[4]，前庭器官、小脑等则进一步对机体的全局性运动进行总体协调，是更高层次的调节，使得局部关节运动的平稳性得到保障的同时，机体整体运动的平稳性也能得到保障（下图）。从这里我们可以看到，神经中枢对底层节律运动的再调节过程，与离心调速器的速度再调节过程的机理是相近的。

在生命个体的运动调节系统当中，底层预置了大量的有节律的循环运动机制，它同离心调速器一样，存在一个有限的振荡运动区间，因为组件连接方式的不同，控制时序的不同，呈现的节律运动表现也会有所区别。生物学家Dasen和Jessell指出，大量的证据显示，在发育过程中，内在的运动程序是遗传上预先决定和自发出现的，与经验无关[5]。每一个物种，在其运动组件发育成熟时，都会呈现出该物种特有的行为特点，或飞行展翅，或蠕动前行，或海中畅游，这些动物的运动原理都是相似的，只是结构的不同导致了外在表现的不同。基于节律运动的多级调节系统，不仅具有调节机制简单，并且还具有优异的平稳性，以及良好的环境适应性。

[1] John G, Nicholls, A.Rober Martin, Paul A. Fuchs, David A. Brown, Mathew E.Diamoud, David A. Weisblat.神经生物学[M].杨雄里，等，译.五版.北京：科学出版社，2014:583,588.

[2] 詹姆斯•卡拉特.生物心理学[M].苏彦捷,等,译.10版.北京：人民邮电出版社，2011:243.

[3] 不同的教材有不同的称谓，有的称为基底神经节，有的称为核团。

[4] John G, Nicholls, A.Rober Martin, Paul A. Fuchs, David A. Brown, Mathew E.Diamoud, David A. Weisblat.神经生物学[M].杨雄里，等，译.五版.北京：科学出版社，2014:601.

[5] Dasen,J.S.,and Jessell,T.M.2009.Curr.Top.Dev.Biol.88:169-200.